I. Introducción

II. Marco jurídico

A. Convenio de Berna

B. Derecho de la Unión

1. Directiva sobre los hábitats

2. Directiva sobre las aves

3. Directiva sobre responsabilidad medioambiental

C. Derecho sueco

III. Hechos y petición de decisión prejudicial

IV. Apreciación jurídica

A. Especies protegidas por el artículo 5 de la Directiva sobre las aves (primera cuestión prejudicial)

B. Lugares de reproducción (cuestiones prejudiciales cuarta y quinta)

C. Prohibiciones de perjuicios intencionados (segunda cuestión prejudicial)

1. Sobre las prohibiciones de sacrificio y de destrucción

a) Acerca de la Directiva sobre los hábitats

b) Acerca de la Directiva sobre las aves

– aa) Estado de conservación de la especie

– bb) «Intención» en el sentido de la Directiva sobre las aves

c) Conclusión parcial

2. Sobre las prohibiciones de perturbación

a) Acerca de la Directiva sobre las aves

b) Acerca de la Directiva sobre los hábitats

D. Ámbito en el que debe evaluarse el estado de conservación (tercera cuestión prejudicial)

V. Conclusión

1.

La Directiva sobre los hábitats ( 2 ) y la Directiva sobre las aves ( 3 ) contienen disposiciones relativas a zonas de protección, pero también exigen la protección de determinadas especies animales y vegetales incluso fuera de tales zonas. ( 4 ) Las normas de protección permiten en cada caso excepciones sometidas a condiciones de interpretación estricta.

2.

El presente asunto obliga al Tribunal de Justicia a abordar cuestiones sobre la protección de las especies a las que ya tuvo que hacer frente, en una forma similar, en el contexto de la protección de los espacios. Por lo que respecta a la protección de los espacios, se intentó, en gran medida sin éxito, recurrir a medidas destinadas a compensar las repercusiones en los espacios para evitar la aplicación de las disposiciones de protección. Pues bien, tales medidas compensatorias forman parte de las condiciones de las excepciones que, además, están supeditadas a una ponderación y a un examen de las alternativas. ( 5 )

3.

En el caso de autos, se trata ahora de saber si la aplicación de las prohibiciones en materia de protección de las especies puede depender de que la medida controvertida perjudique al estado de conservación de la especie de que se trate. Pues bien, al menos en la Directiva sobre los hábitats, un buen estado de conservación es expresamente una condición de las excepciones. Además, las excepciones en dicha Directiva están supeditadas a determinados motivos y a un examen de alternativas. La situación es similar en lo que se refiere a la protección de las aves.

4.

No obstante, debe reconocerse al mismo tiempo que la protección de las especies, tal como la interpreta el Tribunal de Justicia, puede requerir restricciones muy amplias a la actividad humana. Por lo tanto, existe un interés legítimo en evitar restricciones desproporcionadas.

5.

En consecuencia, el caso de autos brinda una buena ocasión para examinar más en detalle ese conflicto.

6.

El artículo 6 del Convenio de Berna ( 6 ) establece prohibiciones básicas en materia de protección de las especies:

«Cada Parte contratante adoptará las medidas legislativas y reglamentarias apropiadas y necesarias para asegurar la conservación particular de las especies de fauna silvestre enumeradas en el anejo II. Se prohibirán concretamente, para dichas especies:

7.

Las excepciones se establecen en el artículo 9, apartado 1, del Convenio:

«Si no hubiere otra solución satisfactoria y la excepción no fuere en detrimento de la supervivencia de la población interesada, cada parte contratante podrá hacer excepción de lo dispuesto en los artículos 4, 5, 6 y 7, y de la prohibición de utilización de los medios a que se refiere el artículo 8:

8.

Con arreglo al artículo 1, letra i), de la Directiva sobre los hábitats, el estado de conservación de una especie describe «el conjunto de influencias que actúen sobre la especie y puedan afectar a largo plazo a la distribución e importancia de sus poblaciones en el territorio a que se refiere el artículo 2.

El “estado de conservación” se considerará “favorable” cuando:

9.

El artículo 1, letra m), de la Directiva sobre los hábitats define como espécimen «cualquier animal o planta, vivo o muerto, de las especies que recogen los Anexos IV y V; cualquier parte o producto obtenido a partir de estos, así como cualquier otra mercancía en el caso de que se deduzca del documento justificativo, del embalaje, o de una etiqueta o de cualquier otra circunstancia que se trata de partes o de productos de animales o de plantas de dichas especies».

10.

El artículo 2 de la Directiva sobre los hábitats recoge sus objetivos:

«1.   La presente Directiva tiene por objeto contribuir a garantizar la biodiversidad mediante la conservación de los hábitats naturales y de la fauna y flora silvestres en el territorio europeo de los Estados miembros al que se aplica el Tratado.

2.   Las medidas que se adopten en virtud de la presente Directiva tendrán como finalidad el mantenimiento o el restablecimiento, en un estado de conservación favorable, de los hábitats naturales y de las especies silvestres de la fauna y de la flora de interés comunitario.

3.   Las medidas que se adopten con arreglo a la presente Directiva tendrán en cuenta las exigencias económicas, sociales y culturales, así como las particularidades regionales y locales.»

11.

El artículo 12 de la Directiva sobre los hábitats contiene las obligaciones fundamentales en materia de protección de las especies:

«1.   Los Estados miembros tomarán las medidas necesarias para instaurar un sistema de protección rigurosa de las especies animales que figuran en la letra a) del Anexo IV, en sus áreas de distribución natural, prohibiendo:

2.   Con respecto a dichas especies, los Estados miembros prohibirán la posesión, el transporte, el comercio o el intercambio y la oferta con fines de venta o de intercambio de especímenes recogidos en la naturaleza, excepción hecha de aquellos que hubiesen sido recogidos legalmente antes de la puesta en aplicación de la presente Directiva.

[…]»

12.

El artículo 16, apartado 1, de la Directiva sobre los hábitats recoge excepciones al artículo 12:

«Siempre que no exista ninguna otra solución satisfactoria y que ello no suponga perjudicar el mantenimiento, en un estado de conservación favorable, de las poblaciones de la especie de que se trate en su área de distribución natural, los Estados miembros podrán establecer excepciones a lo dispuesto en los artículos 12, 13 y 14 y en las letras a) y b) del artículo 15:

13.

El anexo IV, letra a), de la Directiva sobre los hábitats menciona, entre otras, la rana campestre (Rana arvalis) como una especie animal de interés comunitario que requiere una protección estricta.

14.

El considerando 10 de la Directiva sobre las aves exige, entre otras cosas, que determinadas especies de aves se mantengan «en un nivel satisfactorio»:

«Debido a su nivel de población, a su distribución geográfica y a su tasa de reproducción en el conjunto de la Comunidad, determinadas especies suelen ser objeto de caza, lo que constituye una explotación admisible, siempre que se establezcan y respeten determinados límites dicha caza debe ser compatible con el mantenimiento de la población de estas especies en un nivel satisfactorio.»

15.

El artículo 1 de la Directiva sobre las aves regula su ámbito de aplicación:

«La presente Directiva se refiere a la conservación de todas las especies de aves que viven normalmente en estado salvaje en el territorio europeo de los Estados miembros en los que es aplicable el Tratado. Tendrá como objetivo la protección, la administración y la regulación de dichas especies y de su explotación.»

16.

El artículo 2 de la Directiva sobre las aves contiene la obligación fundamental de los Estados miembros en lo que se refiere a la conservación de las especies de aves:

«Los Estados miembros tomarán todas las medidas necesarias para mantener o adaptar las poblaciones de todas las especies de aves contempladas en el artículo 1 en un nivel que corresponda en particular a las exigencias ecológicas, científicas y culturales, habida cuenta de las exigencias económicas y recreativas.»

17.

Para determinadas especies mencionadas en el anexo I de la Directiva sobre las aves, así como para las aves migratorias, el artículo 4 prevé la creación de zonas de protección especial. De las especies del anexo I, el órgano jurisdiccional remitente indica que está afectado el urogallo (Tetrao urogallus). Las poblaciones suecas del pico menor (Dryobates minor) y del reyezuelo sencillo (Regulus regulus) posiblemente deban ser consideradas aves migratorias.

18.

El artículo 5 de la Directiva sobre las aves establece prohibiciones independientes del territorio:

«Sin perjuicio de lo dispuesto en los artículos 7 y 9, los Estados miembros tomarán las medidas necesarias para establecer un régimen general de protección de todas las especies de aves contempladas en el artículo 1, que incluirá, en particular, la prohibición de:

e) […]»

19.

El artículo 9, apartado 1, de la Directiva sobre las aves admite excepciones a las prohibiciones establecidas en el artículo 5:

«1.   Los Estados miembros podrán introducir excepciones a los artículos 5 a 8 si no hubiere otra solución satisfactoria, por los motivos siguientes:

20.

El artículo 2, punto 1, letra a), de la Directiva sobre responsabilidad medioambiental ( 7 ) define el concepto de «daño medioambiental» referido a las especies protegidas:

«los daños a las especies y hábitats naturales protegidos, es decir, cualquier daño que produzca efectos adversos significativos en la posibilidad de alcanzar o de mantener el estado favorable de conservación de dichos hábitats o especies. El carácter significativo de dichos efectos se evaluará en relación con el estado básico, teniendo en cuenta los criterios expuestos en el Anexo I;

[…]»

21.

Con arreglo al artículo 5, apartado 1, de la Directiva sobre responsabilidad medioambiental, deben prevenirse los daños medioambientales:

«Cuando aún no se hayan producido los daños medioambientales pero exista una amenaza inminente de que se produzcan, el operador adoptará, sin demora, las medidas preventivas necesarias.»

22.

El artículo 4 de la Artskyddsförordning (2007:845) [Ordenanza sobre la Protección de las Especies (2007:845)] transpone las prohibiciones del artículo 12 de la Directiva sobre los hábitats y del artículo 5 de la Directiva sobre las aves:

«Por lo que respecta a las aves silvestres y a las especies animales silvestres designadas con una “N” o una “n” en el anexo I de la presente Ordenanza, se prohíben:

1.   la captura o el sacrificio deliberados de animales;

2.   la perturbación deliberada de animales, especialmente durante los períodos de reproducción, cría, hibernación y migración de estos;

3.   la destrucción o la recogida intencionales de huevos en la naturaleza, y

4.   el deterioro o la destrucción de los lugares de reproducción o de las zonas de descanso de los animales.

Las prohibiciones serán de aplicación en todas las etapas de la vida de los animales.

El párrafo primero no se aplicará a la caza de aves y de mamíferos, actividad a la que serán de aplicación las disposiciones, de contenido análogo, de la Ley n.o 259 de 1987, de Caza, y de la Ordenanza sobre la Caza (1987:905). Tampoco se aplicará el párrafo primero a la pesca, actividad a la que serán de aplicación las disposiciones, de contenido análogo, de la Ordenanza sobre la Pesca, la Acuicultura y la Ordenación de la Pesca (1994:1716)».

23.

El anexo 1 de la Ordenanza sobre la Protección de las Especies contiene la lista de todas las especies que figuran en los anexos I a III de la Directiva sobre las aves y en los anexos II, IV y V de la Directiva sobre los hábitats. En consecuencia, de las especies mencionadas en el caso de autos, figuran el urogallo común (Tetrao urogallus) y la rana campestre (Rana arvalis).

24.

En dicho anexo de la Ordenanza sobre la Protección de las Especies, las especies que figuran en el anexo IV de la Directiva sobre los hábitats, como la rana campestre (Rana arvalis) mencionada en el caso de autos, se designan con una «N». Una especie designada con una «n» exige una protección estricta a partir de una evaluación nacional efectuada por Suecia o debido a un compromiso internacional. Este tipo de especie no figura en el anexo IV de la Directiva sobre los hábitats.

25.

De conformidad con el artículo 14 de la Ordenanza sobre la Protección de las Especies, la Junta Administrativa Regional podrá, en casos concretos, conceder una exención a las prohibiciones del artículo 4.

26.

Ambos asuntos versan sobre una notificación de tala a la Agencia Forestal con respecto a una zona forestal situada en el municipio sueco de Härryda. Las medidas suponen que, en las superficies en cuestión, se talarán todos los árboles menos un número limitado que se mantendrá de conformidad con las directrices de la Agencia Forestal.

27.

En dicha zona forestal tienen su hábitat las siguientes especies de aves: el pico menor (Dryobates minor o Dendrocopos minor), el urogallo común (Tetrao urogallus), el carbonero montano (Poecile montanus o Parus montanus), el reyezuelo sencillo (Regulus regulus) y el carbonero garrapinos (Periparus ater o Parus ater). La rana campestre (Rana arvalis) también puede encontrarse en el entorno.

28.

Según los informes presentados por Suecia en el marco de las Directivas sobre las aves ( 8 ) y sobre los hábitats, ( 9 ) el estado de conservación de la rana campestre es favorable en dicho Estado miembro y las poblaciones de pico menor, de urogallo común y de carbonero garrapinos son estables. En cambio, las poblaciones de reyezuelo sencillo y de carbonero montano disminuyen moderadamente.

29.

Lo más probable es que estas especies utilicen la zona para su reproducción y, dependiendo del momento del ciclo de vida de cada especie en que tenga lugar la tala, esta provocará la muerte o la perturbación de sus especímenes. Los huevos que haya en la zona en el momento de la tala se destruirán.

30.

La Agencia Forestal, en su condición de autoridad supervisora, elaboró directrices específicas sobre las medidas preventivas que debían adoptarse y consideró que, siempre que se siguieran dichas directrices, la tala no vulneraría las prohibiciones establecidas en la Ordenanza sobre la Protección de las Especies. Las directrices de la Agencia Forestal por lo que respecta a las medidas preventivas no son jurídicamente vinculantes, sino meras recomendaciones.

31.

El 22 de diciembre de 2016, la Föreningen Skydda Skogen (asociación para la protección de los bosques) y la Göteborgs Ornitologiska Förening (asociación de ornitología de Gotemburgo) solicitaron a la Länsstyrelsen i Västra Götalands län (Junta Administrativa Regional de Västra Götaland; en lo sucesivo, «Junta»), la autoridad regional de supervisión con arreglo a la Ordenanza sobre Protección de las Especies, que interviniera teniendo en cuenta la notificación de tala y las directrices específicas de la Agencia Forestal (asunto C‑473/19). El 17 de enero de 2018, Naturskyddsföreningen i Härryda (la asociación para la protección de la naturaleza de Härryda) y la asociación de ornitología de Gotemburgo dirigieron otra solicitud como la descrita a la Junta (asunto C‑474/19).

32.

Las asociaciones observan que, a pesar de las directrices de la Agencia Forestal, la tala vulnera las prohibiciones establecidas en la Ordenanza sobre la Protección de las Especies.

33.

La Junta opina que no es necesario realizar una evaluación sobre la posible aplicación de excepciones con arreglo a la Ordenanza sobre Protección de las Especies, lo que significa que considera que las medidas no vulnerarían las prohibiciones establecidas en dicha Ordenanza siempre que se adoptaran las medidas preventivas establecidas en las directrices específicas.

34.

Las asociaciones recurrieron ante el órgano jurisdiccional remitente la resolución de la Junta de no adoptar ninguna medida de supervisión. Con carácter principal, solicitan al órgano jurisdiccional remitente que anule la resolución de la Junta y que resuelva que no se podrán ejecutar las medidas forestales previstas porque vulneran las prohibiciones establecidas en la Ordenanza sobre la Protección de las Especies.

35.

En los asuntos C‑473/19 y C‑474/19, dicho órgano jurisdiccional plantea al Tribunal de Justicia las siguientes cuestiones prejudiciales:

36.

El Tribunal de Justicia ordenó la acumulación de ambos asuntos. Las asociaciones ecologistas demandantes, la República Checa y la Comisión Europea han presentado observaciones escritas.

37.

El artículo 5, letras a) a d), de la Directiva sobre las aves y el artículo 12, apartado 1, letras a) a c), de la Directiva sobre los hábitats obligan a los Estados miembros a adoptar normas de protección de las especies contempladas que prohíban determinados actos perjudiciales intencionados. En particular, debe prohibirse el sacrificio y la captura [respectivamente, letra a)], la destrucción o la recogida de huevos en la naturaleza [artículo 5, letra b), de la Directiva sobre las aves y artículo 12, apartado 1, letra c), de la Directiva sobre los hábitats], destruir, dañar o quitar los nidos de las aves [artículo 5, letra b), de la Directiva sobre las aves], recoger los huevos de las aves en la naturaleza y retenerlos, aun estando vacíos [artículo 5, letra c), de la Directiva sobre las aves], así como la perturbación [artículo 5, letra d), de la Directiva sobre las aves y artículo 12, apartado 1, letra b), de la Directiva sobre los hábitats]. Solo la prohibición de deterioro o destrucción de los lugares de reproducción o de las zonas de descanso establecida en el artículo 12, apartado 1, letra d), de la Directiva hábitats no presupone ninguna intención. ( 10 )

38.

Finalmente, la petición de decisión prejudicial también pregunta si es admisible que dichas prohibiciones dependan de que el estado de conservación de la especie afectada sea desfavorable o de que se vea deteriorado por la acción de que se trate. Tales requisitos, aunque resulten de disposiciones suecas y de la jurisprudencia sueca, en su mayor parte no hallan un fundamento en el texto de las Directivas sobre las aves y sobre los hábitats. Por consiguiente, son cuestionables al menos en parte.

39.

No obstante, estos requisitos constituyen un intento, en principio al menos justificado, de evitar que la protección europea de las especies restrinja excesivamente las actividades humanas. El riesgo de tales restricciones se desprende de la jurisprudencia del Tribunal de Justicia, que ha interpretado el concepto de intención, al menos en lo que respecta a las prohibiciones de la Directiva sobre los hábitats, en el sentido de que incluye también el hecho de aceptar la posibilidad de que se produzca el perjuicio prohibido. Si esta interpretación se traslada sin más a la Directiva sobre las aves, existe efectivamente el riesgo de generar importantes restricciones de las actividades humanas.

40.

Así lo demuestra, en particular, la respuesta a la primera cuestión prejudicial, mediante la cual debe precisarse si la protección de las especies con arreglo a la Directiva sobre las aves abarca todas las especies de aves europeas (véase la sección A). En cambio, la protección de los lugares de reproducción prevista por la Directiva sobre los hábitats, a la que se refieren las cuestiones prejudiciales cuarta y quinta, parece algo menos conflictiva. Este régimen de protección es el único que, por su propia redacción, no tiene por objeto los perjuicios intencionados, aunque solo se refiere a las especies menos comunes de la Directiva sobre los hábitats (véase la sección B). No obstante, es decisiva la interpretación de las prohibiciones de perjuicios intencionados, lo que constituye el objeto de la segunda cuestión prejudicial (véase la sección C). Por último, en relación con la tercera cuestión prejudicial procede recordar las recientes apreciaciones del Tribunal de Justicia en la segunda sentencia relativa a la caza del lobo (Lupus lupus) en Finlandia ( 11 ) acerca de la evaluación del estado de conservación de una especie (véase la sección D).

41.

Con su primera cuestión prejudicial, el órgano jurisdiccional remitente desea saber si el artículo 5 de la Directiva sobre las aves solo abarca las especies incluidas en la lista del anexo I de la Directiva, las que se encuentran en peligro en cualquier ámbito, o las que sufren un declive a largo plazo de la población. Según la petición de decisión prejudicial, el órgano jurisdiccional remitente y las autoridades suecas competentes consideran que Suecia ha transpuesto el artículo 5 de la Directiva sobre las aves solo en lo que respecta a dichas especies de aves.

42.

En cambio, como también asume el órgano jurisdiccional remitente, el artículo 5 de la Directiva sobre las aves tiene un alcance considerablemente más amplio. En efecto, con arreglo a esta disposición, es necesario un régimen de protección de todas las especies de aves contempladas en el artículo 1, que son todas las especies de aves que viven normalmente en estado salvaje en el territorio europeo de los Estados miembros en los que es aplicable el Tratado. ( 12 )

43.

A tenor del artículo 5, la cuestión de si las especies figuran en el anexo I de la Directiva sobre las aves carece de relevancia. Por el contrario, en virtud del artículo 4, apartado 1, las especies del anexo I deben ser objeto de medidas de conservación especiales —es decir, adicionales— en cuanto a su hábitat. Además, la Directiva sobre las aves contiene disposiciones de protección generales, como el artículo 5, pero también los artículos 2 y 3, que abarcan todas las especies de aves europeas.

44.

A los efectos del artículo 5 de la Directiva sobre las aves también es indiferente que las especies de aves estén amenazadas en cualquier ámbito o que su población sea decreciente a largo plazo. Por el contrario, la República Checa recuerda acertadamente que las obligaciones de protección existen incluso antes de que se compruebe la disminución del número de aves o de que se concrete el riesgo de desaparición de una especie de ave protegida. ( 13 )

45.

Por consiguiente, el Tribunal de Justicia declaró muy pronto que la exclusión de determinadas especies de aves de la protección ( 14 ) o la limitación de la protección a las especies del patrimonio biológico nacional es incompatible con el artículo 5 de la Directiva sobre las aves. ( 15 ) Dicha disposición ya la ha aplicado a diferentes especies que no cumplen ninguno de los requisitos suecos, como las cornejas (Corvus corone corone y Corvus corone cornix), los estorninos comunes (Sturnus vulgaris) y los mirlos (Turdus merula), ( 16 ) las garzas reales (Ardea cinerea) y los cormoranes grandes (Phalacrocorax carbo) ( 17 ) y también a diferentes especies de fringílidos. ( 18 )

46.

Procede, pues, responder a la primera cuestión prejudicial que los artículos 1 y 5 de la Directiva sobre las aves obligan a los Estados miembros a adoptar regímenes de protección de todas las especies de aves que viven normalmente en estado salvaje en el territorio europeo de los Estados miembros en los que es aplicable el Tratado. No cumplen estos requisitos los regímenes de protección que abarcan solo las especies incluidas en el anexo I de la Directiva, las especies que se encuentran en peligro en cualquier ámbito, o las que sufren un declive a largo plazo de la población.

47.

Mediante su cuarta cuestión prejudicial, el órgano jurisdiccional remitente desea saber si la prohibición de deterioro o destrucción de los lugares de reproducción de los animales establecida en el artículo 12, [apartado 1,] letra d), de la Directiva sobre los hábitats se limita a los casos en los que, a pesar de las medidas preventivas, hay pérdida de la funcionalidad ecológica continua del hábitat de la especie de que se trate en un único territorio y, al mismo tiempo, existe el riesgo de que se degrade el estado de conservación de la especie en cuestión. Asimismo, se pregunta si se excluye la vigencia de la prohibición en el caso de que la especie se encuentre en un estado de conservación favorable. La quinta cuestión prejudicial tiene por objeto precisar en qué ámbito debe evaluarse el estado de conservación.

48.

En el marco del presente procedimiento, no es necesario aclarar si la prohibición solo se aplica cuando la destrucción o el deterioro de los lugares de reproducción van acompañados de la pérdida de su funcionalidad ecológica continua. La Comisión ha desarrollado esta interpretación de la prohibición enunciada en el artículo 12, apartado 1, letra d), de la Directiva sobre los hábitats en su Documento de orientación, ( 19 ) si bien el Tribunal de Justicia aún no se ha pronunciado al respecto. Aunque parece que el órgano jurisdiccional remitente hace suya esta interpretación, no es pertinente para la solución del litigio principal, puesto que la petición de decisión prejudicial se fundamenta en la suposición de que este requisito se cumple en el litigio principal.

49.

De hecho, todo versa únicamente sobre la relevancia del estado de conservación de la especie para la prohibición de destrucción o deterioro de los lugares de reproducción. En efecto, la jurisprudencia sueca expuesta en la petición de decisión prejudicial solo aplica esta prohibición cuando existe un riesgo de repercusiones sobre el estado de conservación de estas especies en la zona.

50.

El artículo 12, apartado 1, letra d), de la Directiva sobre los hábitats exige a los Estados miembros que adopten las medidas necesarias para instaurar un sistema de protección rigurosa de las especies animales que figuran en el anexo IV, letra a), de esta Directiva en sus áreas de distribución natural, prohibiendo el deterioro o la destrucción de los lugares de reproducción o de las zonas de descanso.

51.

Por lo que respecta a esta prohibición, al no limitarla a los actos intencionados, al contrario de lo que hizo en el artículo 12, [apartado 1,] letras a) a c), de dicha Directiva, el legislador de la Unión ha demostrado su voluntad de conferir a los lugares de reproducción y a las zonas de descanso una mayor protección contra los actos que puedan causar su deterioro o su destrucción. ( 20 )

52.

El cumplimiento de dicha disposición obliga a los Estados miembros no solamente a adoptar un marco normativo completo, sino también a ejecutar medidas concretas y específicas de protección. Del mismo modo, el sistema de protección rigurosa supone la adopción de medidas coherentes y coordinadas de carácter preventivo. Por lo tanto, dicho sistema de protección rigurosa debe permitir que se evite efectivamente el deterioro o la destrucción de los lugares de reproducción o de las zonas de descanso de las especies animales que figuran en el anexo IV, letra a), de la Directiva sobre los hábitats. ( 21 )

53.

Esta prohibición no depende, según el tenor de la normativa, de si el perjuicio afecta al estado de conservación de una población. Por el contrario, el Tribunal de Justicia ya ha declarado que la estabilidad de una población ( 22 ) y su volumen ( 23 ) no son determinantes para la vigencia de la prohibición.

54.

Además, el órgano jurisdiccional nacional subraya acertadamente que el estado de conservación es determinante prioritariamente para la concesión de una excepción con arreglo al artículo 16 de la Directiva sobre los hábitats. En efecto, una excepción con arreglo al artículo 16 de dicha Directiva requiere que no se perjudique el mantenimiento, en un estado de conservación favorable, de las poblaciones de las especies de que se trate en su área de distribución natural. Como alega la Comisión, sería, pues, contradictorio supeditar la propia aplicación de las prohibiciones del artículo 12, apartado 1, de la Directiva sobre los hábitats a una amenaza de degradación del estado de conservación de la especie de que se trate, pues en tal caso nunca podría concederse una excepción, de modo que el artículo 16 quedaría privado de todo efecto útil.

55.

Así, la prohibición de destrucción o deterioro de los lugares de reproducción de los animales que figuran en el anexo IV, letra a), establecida en el artículo 12, [apartado 1,] letra d), de la Directiva sobre los hábitats, no exige que el acto de que se trate amenace con degradar el estado de conservación de las poblaciones de la especie en cuestión. Un estado de conservación favorable de la especie de que se trate tampoco afecta a la prohibición.

56.

Por consiguiente, no procede responder a la quinta cuestión prejudicial, relativa al ámbito en el que debe evaluarse el estado de conservación a efectos de la aplicación del artículo 12, apartado 1, letra d), de la Directiva sobre los hábitats.

57.

Mediante la segunda cuestión prejudicial, el órgano jurisdiccional remitente pregunta por la interpretación de los conceptos de «muerte o sacrificio, perturbación y destrucción intencionados o deliberados» que figuran en el artículo 5, letras a) a d), de la Directiva sobre las aves y en el artículo 12, apartado 1, letras a) a c), de la Directiva sobre los hábitats. Se solicita al Tribunal de Justicia que aclare, en particular, si es conforme con dichas disposiciones una práctica nacional con arreglo a la cual, en caso de que las medidas no tengan claramente como objetivo la muerte o la perturbación de las especies (por ejemplo, medidas forestales u ordenación del territorio), debe existir un riesgo de que estas causen un perjuicio al estado de conservación de las especies para imponer las prohibiciones. Asimismo, se pregunta si se excluye la vigencia de la prohibición en el caso de que la especie se encuentre en un estado de conservación favorable. La tercera cuestión prejudicial tiene por objeto precisar en qué ámbito debe evaluarse el estado de conservación.

58.

Para responder a estas cuestiones prejudiciales, procede distinguir entre el sacrificio y la destrucción, por una parte, y la perturbación, por otra, así como, a su vez, entre las dos Directivas.

59.

Es preciso determinar si las prohibiciones de sacrificio establecidas en el artículo 5, letra a), de la Directiva sobre las aves y en el artículo 12, [apartado 1,] letra a), de la Directiva sobre los hábitats, así como las prohibiciones de destrucción de huevos (y de nidos de aves) establecidas en el artículo 5, letra b), de la Directiva sobre las aves y en el artículo 12, [apartado 1,] letra c), de la Directiva sobre los hábitats dependen del estado de conservación de las especies afectadas. En cambio, la prohibición de recogida y de retención de los huevos establecida en el artículo 5, letra c), de la Directiva sobre las aves carece de relevancia para este asunto y, por tanto, no es necesario continuar analizándola.

60.

Con arreglo al artículo 12, apartado 1, letras a) y c), de la Directiva sobre los hábitats, los Estados miembros prohibirán cualquier forma de sacrificio deliberado de los especímenes de especies protegidas en la naturaleza, así como toda destrucción intencional de sus huevos.

61.

Si, en relación con estas prohibiciones, se entendiera que el concepto de intención se refiere únicamente al perjuicio deseado para las especies protegidas, ya no sería necesario continuar analizando esta cuestión prejudicial. El presente asunto solo se refiere a medidas que tienen manifiestamente una finalidad distinta a la de matar especies (o de destruir sus huevos).

62.

Sin embargo, como he sugerido, ( 24 ) el Tribunal de Justicia ha resuelto, acerca del sacrificio, que se cumple el requisito relativo a la intención cuando se acredita que el autor del acto quería sacrificar un ejemplar de una especie animal protegida o, cuando menos, aceptaba la posibilidad de tal sacrificio. ( 25 ) Por regla general, los actos en los que se acepta la posibilidad de un perjuicio tienen objetivos distintos de la causación de dicho perjuicio.

63.

Los procedimientos en los que se desarrolló esta interpretación ilustran con bastante claridad este aspecto. En dichos procedimientos se trataba de saber si la caza con lazo del zorro (Vulpes vulpes) podía infringir las prohibiciones para la protección de la nutria (Lutra lutra) ( 26 ) y si determinadas medidas de construcción, actividades recreativas y de pesca podían considerarse perturbaciones intencionadas de la tortuga marina Caretta caretta. ( 27 ) Por último, esta jurisprudencia tiene su origen también en otra sentencia en la que el Tribunal de Justicia reprochó que determinadas actividades recreativas perturbaban a la tortuga marina antes mencionada, ( 28 ) sin abordar expresamente el concepto de intención.

64.

Es cierto que esta jurisprudencia solo se refiere a las prohibiciones de sacrificio y de perturbación establecidas en el artículo 12, apartado 1, letras a) y b), de la Directiva sobre los hábitats, pero no hay motivo para interpretar de un modo diferente el concepto de intención por lo que respecta a la destrucción de huevos.

65.

De ello se deduce que las medidas controvertidas de gestión forestal pueden violar efectivamente las prohibiciones establecidas en el artículo 12, apartado 1, letras a) y c), de la Directiva sobre los hábitats. En consecuencia, procede examinar si esa violación puede hacerse depender del estado de conservación de las especies de que se trate.

66.

Como ya se ha señalado en el contexto de la prohibición de deterioro de los lugares de reproducción establecida en el artículo 12, apartado 1, letra d), de la Directiva sobre los hábitats, el estado de conservación de las especies, tal como se desprende del texto de dicha disposición, no afecta a la prohibición, sino que es relevante únicamente en el contexto de las excepciones previstas en el artículo 16. Lo mismo sucede, en principio, ( 29 ) con las demás prohibiciones del artículo 12, apartado 1, como ya ha reconocido indirectamente el Tribunal de Justicia en relación con la prohibición de sacrificio establecida en la letra a). ( 30 )

67.

Por lo que respecta, en particular, a la prohibición del sacrificio de especímenes de especies establecida en el artículo 12, apartado 1, letra a), de la Directiva sobre los hábitats, ello se ve confirmado por el hecho de que el concepto de «espécimen», tal como se define en el artículo 1, letra m), se refiere efectivamente a cada animal.

68.

En cambio, la prohibición de destrucción de huevos establecida en el artículo 12, apartado 1, letra c), de la Directiva sobre los hábitats no se refiere expresamente a especímenes individuales. Sin embargo, una prohibición así, por su propia naturaleza, no puede ser entendida de modo diferente si no se menciona un umbral que desencadene dicha prohibición. Por otra parte, se opone a la asunción de un umbral de minimis en relación con esta prohibición la excepción prevista en el artículo 16, apartado 1, letra e), de la Directiva sobre los hábitats, que permite «la toma o posesión de un número limitado […] de determinados especímenes de las especies que se enumeran en el Anexo IV», aunque para ello impone requisitos adicionales. Esta excepción sería superflua si la prohibición de la recogida de huevos no fuera aplicable también a cantidades reducidas.

69.

De este modo, las prohibiciones de sacrificio y de destrucción del artículo 12, apartado 1, letras a) y c), de la Directiva sobre los hábitats no requieren que exista el riesgo de que la medida controvertida tenga un efecto negativo en el estado de conservación de la especie animal correspondiente. Un estado de conservación favorable de la especie de que se trate tampoco excluye la aplicación de dichas prohibiciones.

70.

A primera vista, la situación es similar en el caso del artículo 5 de la Directiva sobre las aves. Así, por lo que respecta a las prohibiciones de sacrificio [letra a)] y de destrucción o deterioro de los nidos y de los huevos [letra b)], al igual que en el artículo 12, apartado 1, de la Directiva sobre los hábitats, falta toda referencia a que estén vinculados al estado de conservación. Por el contrario, por su propia naturaleza, dichas prohibiciones deben referirse a cada ejemplar, pues no se indica ningún umbral.

71.

También se opone a la suposición de un umbral de minimis la excepción recogida en el artículo 9, apartado 1, letra c), de la Directiva sobre las aves, que permite específicamente la explotación de determinadas especies de aves en pequeñas cantidades y que a la vez establece requisitos adicionales.

72.

Además, el órgano jurisdiccional nacional expone acertadamente una reflexión determinante en lo que atañe al artículo 5 de la Directiva sobre las aves y que también lo es en el contexto de la Directiva sobre los hábitats, consistente en que todas las excepciones a las prohibiciones están condicionadas por el estado de conservación de la especie de que se trate. Es cierto que esta postura no encuentra fundamento alguno en el texto del artículo 9 de la Directiva sobre las aves. Sin embargo, de su considerando 10 se deduce que las excepciones en virtud del artículo 9 de la Directiva sobre las aves solo pueden concederse si existe la garantía de que se mantendrá la población de las especies afectadas en un «nivel satisfactorio». ( 31 ) Recientemente, el Tribunal de Justicia ha apreciado expresamente que existe un paralelismo con el artículo 16 de la Directiva sobre los hábitats. ( 32 )

73.

Esta conclusión se ajusta al artículo 9 del Convenio de Berna, transpuesto por el artículo 9 de la Directiva sobre las aves, ( 33 ) que, por tanto, debe tenerse en cuenta en su interpretación. ( 34 ) En efecto, según el Convenio, una excepción a las prohibiciones comparables establecidas por dicho Convenio no debe ir en detrimento de la supervivencia de la población interesada.

74.

Por tanto, en principio ( 35 ) sería contradictorio, también en el marco de la Directiva sobre las aves, al igual que ocurre con la Directiva sobre los hábitats, tener en cuenta el riesgo de perjudicar el estado de conservación de la especie de que se trate como requisito para la aplicación de las prohibiciones establecidas en el artículo 5 de la Directiva y hacer con ello prácticamente imposible la aplicación de la excepción.

75.

No obstante, la cuestión que se suscita también aquí es si estas prohibiciones en realidad alcanzan a medidas que manifiestamente persigan una finalidad distinta a la de sacrificar especies o destruir sus nidos y huevos.

76.

La respuesta a esta cuestión es menos evidente que en el caso del artículo 12 de la Directiva sobre los hábitats, ya que, hasta la fecha, no constan apreciaciones expresas similares del Tribunal de Justicia respecto del concepto de intención del artículo 5 de la Directiva sobre las aves.

77.

No obstante, al igual que en el primer caso de la tortuga marina, el Tribunal de Justicia, en la sentencia relativa al bosque de Białowieża, ya se opuso a la tala de árboles dañados, muertos o moribundos, debido a que tales actos habían sido identificados, en un plan de gestión de la zona de protección en cuestión, como un peligro potencial para determinadas especies de aves especialmente protegidas en dicho bosque. ( 36 ) En consecuencia, calificó dicha medida de acto que lleva a destruir o dañar de forma intencionada los nidos y sus huevos y a quitar sus nidos [artículo 5, letra b), de la Directiva sobre las aves] y a perturbarlas de manera intencionada, en particular durante el período de reproducción y de crianza [artículo 5, letra d)]. ( 37 ) Parece improbable que las medidas de que se trataba tuvieran por objeto causar esos perjuicios a las aves.

78.

Como el Tribunal de Justicia no parte pues, ni siquiera en lo que respecta al artículo 5 de la Directiva sobre las aves, de una interpretación estricta del concepto de intención, se impone trasladar al artículo 5 de la Directiva sobre las aves la interpretación de este concepto en el contexto de las prohibiciones casi idénticas enunciadas en el artículo 12, apartado 1, de la Directiva sobre los hábitats, que es también la postura defendida por la Comisión en el presente procedimiento.

79.

Sin embargo, esta forma de proceder tendría efectos mucho más amplios que la interpretación correspondiente del artículo 12, apartado 1, de la Directiva sobre los hábitats.

80.

La protección de las especies por parte de la Directiva sobre los hábitats está limitada a unas pocas especies, por lo general ( 38 ) muy raras. Dado que estas especies son raras, es necesario proteger rigurosamente cada uno de los especímenes, lo que el artículo 12 de la Directiva sobre los hábitats expresa claramente con el concepto de sistema de protección rigurosa. ( 39 ) Al mismo tiempo, la rareza de estas especies implica también que los conflictos con ellas no sean muy frecuentes.

81.

En cambio, como ya se ha expuesto, ( 40 ) las prohibiciones establecidas en el artículo 5 de la Directiva sobre las aves se aplican a todas las aves europeas, incluidas, por tanto, las especies corrientes, cuya presencia es frecuente en casi todas partes. Y es difícil afirmar que las sociedades modernas no acepten la posibilidad de perjudicar a esas especies. Por el contrario, se tiene constancia de que las actividades humanas más variadas, como la construcción de edificios ( 41 ) o la circulación vial, ( 42 ) perjudican seriamente a estas especies.

82.

Por ese motivo, cuando adoptó la Directiva sobre las aves, el legislador ya precisó que esta no tenía por objeto proteger de manera incondicional a cada una de las aves. Por el contrario, según el artículo 2 de la Directiva, se deben mantener o adaptar las poblaciones de todas las especies de aves en un nivel que corresponda en particular a las exigencias ecológicas, científicas y culturales, habida cuenta de las exigencias económicas y recreativas.

83.

Pues bien, la preservación de las especies corrientes no exige, por regla general, prohibiciones que se apliquen ya cuando simplemente se acepte la posibilidad de un perjuicio. Aunque hay especies que dependen de tales prohibiciones, las especies corrientes son tan frecuentes porque las actividades humanas no ponen en peligro su población.

84.

Ahora bien, cuando disminuyan las poblaciones de determinadas especies que antes eran más frecuentes, con frecuencia será cada vez más importante conservar sus hábitats y gestionarlos adecuadamente. En efecto, ese tipo de retrocesos suele ser la consecuencia de modificaciones en el uso humano de dichos hábitats. En cambio, aplicar las prohibiciones establecidas en el artículo 5 de la Directiva sobre las aves cuando solo se acepta la posibilidad de que ocurran los perjuicios que enumera a menudo sería menos adecuado para preservar dichas poblaciones y, por tanto, no sería el medio menos gravoso.

85.

La Directiva sobre las aves sí acoge estas reflexiones. Así, el artículo 5 no exige un sistema de protección rigurosa, sino un régimen general de protección de todas las aves europeas. El artículo 3 establece una obligación adicional de protección del hábitat de las especies corrientes. ( 43 ) Los hábitats de las especies raras y en especial peligro, así como de las aves migratorias, deben disfrutar, en virtud del artículo 4 de la Directiva sobre las aves, en relación con los artículos 6 y 7 de la Directiva sobre los hábitats, de una mayor protección, en particular mediante la creación de zonas especiales de conservación. Si determinadas actividades pusieran efectivamente en peligro el estado de conservación de especies de aves, se aplicarían de manera complementaria los artículos 5 y 2, punto 1, letra a), de la Directiva sobre responsabilidad medioambiental.

86.

Además, a diferencia de la Directiva sobre los hábitats, la Directiva sobre las aves no contiene un régimen excepcional apropiado para equilibrar los intereses en conflicto. Mientras que aquella permite excepciones basadas en todas las posibles razones imperativas de interés público de primer orden [artículo 16, apartado 1, letra c)], en el caso de esta, salvo motivos muy específicos, solo se permite una explotación prudente en condiciones estrictamente controladas y de un modo selectivo de determinadas especies de aves en pequeñas cantidades [artículo 9, apartado 1, letra c)].

87.

Por consiguiente, no me parece lógico trasladar sin limitaciones la interpretación del concepto de intención desarrollada para el artículo 12, apartado 1, de la Directiva sobre los hábitats al concepto de intención del artículo 5 de la Directiva sobre las aves.

88.

No obstante, habida cuenta de las apreciaciones recogidas en la sentencia relativa al bosque de Białowieża, ( 44 ) también queda excluido evitar tal resultado mediante la extensión de las prohibiciones establecidas en el artículo 5, letras a) y b), de la Directiva sobre las aves únicamente a los perjuicios deliberados para las aves, excluyendo en cambio íntegramente los perjuicios cuya posibilidad simplemente se acepta. Este resultado también sería inapropiado si se vieran afectadas especies raras y fuertemente amenazadas, ya que, en el caso de estas especies raras, las prohibiciones están limitadas en la práctica en lo que a su alcance se refiere, mientras que la contribución positiva al estado de conservación de dichas especies puede tener un peso significativo.

89.

En cambio, un justo equilibrio entre las actividades afectadas y los objetivos de la Directiva consiste en incluir en estas prohibiciones los perjuicios cuya posibilidad se acepta solamente en la medida en que sea necesario a la luz del objetivo previsto en el artículo 2 de la Directiva sobre las aves. Por consiguiente, debe tolerarse que esta interpretación sea más compleja de aplicar, puesto que exige que se tenga en cuenta el estado de conservación de las especies de aves. En cualquier caso, se corresponde en definitiva con la aplicación extensa de las prohibiciones en la mencionada sentencia relativa al bosque de Białowieża, pues en esta se veían perjudicadas especies de aves muy raras en una zona designada para su protección especial. ( 45 )

90.

De este modo, las prohibiciones de sacrificio y de destrucción del artículo 5, letras a) y b), de la Directiva sobre las aves en principio no presuponen el riesgo de que la medida controvertida tenga una incidencia negativa en el estado de conservación de la especie animal de que se trate. Un estado de conservación favorable de la especie de que se trate tampoco excluye la aplicación de dichas prohibiciones. No obstante, cuando no se persiga perjudicar a las aves sino que únicamente se acepte la posibilidad de que ocurra, las prohibiciones establecidas en el artículo 5, letras a) y b), de la Directiva sobre las aves solo se aplicarán en la medida necesaria para mantener o adaptar dichas especies en un nivel que corresponda en particular a las exigencias ecológicas, científicas y culturales, en el sentido del artículo 2, habida cuenta de las exigencias económicas y recreativas.

91.

Procede añadir que las prohibiciones deben formularse de manera clara, en particular cuando sean de naturaleza jurídico-penal. ( 46 ) Por consiguiente, incumbe a los Estados miembros concretar según corresponda las prohibiciones del artículo 5, letras a) y b), de la Directiva sobre las aves cuando las transpongan al Derecho interno. A tal efecto deberán adoptarse las normas pertinentes. Además, a menudo será necesario dar indicaciones concretas sobre los comportamientos prohibidos y sobre los lugares en los que se impone una diligencia particular.

92.

De este modo, las prohibiciones de sacrificio y de destrucción del artículo 5, letras a) y b), de la Directiva sobre las aves y del artículo 12, apartado 1, letras a) y c), de la Directiva sobre los hábitats no requieren que exista el riesgo de que la medida controvertida tenga una incidencia negativa en el estado de conservación de la especie animal de que se trate. Un estado de conservación favorable de la especie de que se trate tampoco excluye la aplicación de dichas prohibiciones.

93.

No obstante, cuando no se persiga perjudicar a las aves sino que únicamente se acepte la posibilidad de que ocurra, las prohibiciones establecidas en el artículo 5, letras a) y b), de la Directiva sobre las aves solo se aplicarán en la medida necesaria para mantener o adaptar dichas especies en un nivel que corresponda en particular a las exigencias ecológicas, científicas y culturales en el sentido del artículo 2, habida cuenta de las exigencias económicas y recreativas.

94.

Por lo que respecta a la prohibición de perturbación, parece haber diferencias entre la Directiva sobre las aves y la Directiva sobre los hábitats. No obstante, en el fondo, ambas prohibiciones deben interpretarse de manera similar en el sentido de que es relevante el estado de conservación de las especies de que se trate.

95.

En virtud del artículo 5, letra d), de la Directiva sobre las aves, la prohibición de perturbación de las especies de aves, en particular durante el período de reproducción y de crianza, solo se aplica en la medida en que dicha perturbación tenga un efecto significativo en cuanto a los objetivos de dicha Directiva. Tal restricción es necesaria precisamente en lo que respecta a la perturbación de las aves, ya que, por experiencia, la posibilidad de que tal perturbación se produzca ya se acepta cuando las personas se mueven por sus hábitats, durante un paseo, camino del trabajo o incluso en sus balcones.

96.

Conforme a su artículo 1, la Directiva sobre las aves tiene como objetivo la protección de todas las especies de aves europeas. Con tal fin, los Estados miembros, según el artículo 2 de la Directiva, deben mantener o adaptar las poblaciones de estas especies en un nivel que corresponda en particular a las exigencias ecológicas, científicas y culturales, habida cuenta de las exigencias económicas y recreativas.

97.

Aunque los Estados miembros disponen a tal efecto de un margen de apreciación, ( 47 ) sin perjuicio de normas específicas, los considerandos 3, 5, 7, 8 y, sobre todo, el considerando 10 de la Directiva muestran que los Estados miembros deben mantener las poblaciones de todas las especies de aves silvestres en la Unión «en un nivel satisfactorio». ( 48 )

98.

Sin embargo, el estado de conservación no es más que uno de los elementos característicos determinantes a la hora de evaluar una perturbación. La propia redacción del artículo 5, letra d), de la Directiva sobre las aves muestra que en todo caso deben evitarse las perturbaciones durante el período de reproducción y de crianza. Esta precisión es lógica, ya que la reproducción y la crianza tienen una importancia crucial para el estado de conservación. Aun así, durante dichos períodos solo están prohibidas las perturbaciones si son significativas, lo que habrá que presumir, al menos, cuando la perturbación perjudique a aves raras directamente en el momento de la reproducción o de la crianza. Así, el Tribunal de Justicia ya ha declarado que las talas que afecten a un hábitat importante para especies de aves raras pueden constituir una perturbación prohibida. ( 49 )

99.

Dado que, en consecuencia, la prohibición como tal ya incluye los efectos en el estado de conservación de la especie de que se trate, no procede matizar el concepto de intención a este respecto en relación con la Directiva sobre los hábitats.

100.

Por consiguiente, en virtud del artículo 5, letra d), de la Directiva sobre las aves, deben prohibirse las perturbaciones en caso de que tengan un efecto significativo sobre el objetivo de mantener las poblaciones de las especies de aves en un nivel satisfactorio o de alcanzarlo y, en particular, cuando perjudiquen a aves raras durante la reproducción o la crianza.

101.

En la Directiva sobre los hábitats, el objetivo está formulado de manera análoga al de la Directiva sobre las aves. En efecto, con arreglo al artículo 2, apartado 2, de la Directiva sobre los hábitats, esta tiene como finalidad el mantenimiento o el restablecimiento, en un estado de conservación favorable, de las especies silvestres de la fauna y de la flora de interés comunitario. A la vez, según el artículo 2, apartado 3, las medidas que se adopten con arreglo a la Directiva han de tener en cuenta las exigencias económicas, sociales y culturales, así como las particularidades regionales y locales.

102.

Pues bien, a diferencia del artículo 5, letra d), de la Directiva sobre las aves, la prohibición de perturbación establecida en el artículo 12, apartado 1, letra b), de la Directiva sobre los hábitats no está vinculada expresamente a los objetivos de dicha Directiva y, en particular, al estado de conservación de las especies de que se trate. No obstante, se aprecia un paralelismo consistente en que la prohibición ha de aplicarse, en particular, durante los períodos de reproducción, cría, hibernación y migración. Estos períodos se consideran especialmente sensibles a la perturbación, ( 50 ) de modo que en general son particularmente importantes para el estado de conservación de las especies. También llama la atención que deba prohibirse la perturbación de las especies, mientras que la prohibición de sacrificio establecida en el artículo 12, apartado 1, letra a), y en la definición del artículo 1, letra m), de la Directiva sobre los hábitats se refiere a cada espécimen de las especies protegidas.

103.

En ese sentido, la Comisión propone (no en el presente litigio, pero sí en su Documento de orientación) englobar solo las perturbaciones si el acto de que se trate reduce las posibilidades de supervivencia, el éxito de la procreación o la capacidad de reproducción de una especie protegida o si dicho acto da lugar a una reducción del área de distribución. ( 51 )

104.

Al igual de lo que sucede con la protección de las aves, tal limitación es necesaria para evitar que la prohibición de perturbación restrinja de manera desproporcionada las actividades humanas, sin tener en cuenta las exigencias económicas, sociales y culturales mencionadas en el artículo 2, apartado 3, de la Directiva sobre los hábitats. Si bien es cierto que los encuentros con las especies animales protegidas que figuran en el anexo IV, letra a), son mucho menos frecuentes que los que se producen con las especies de aves ampliamente extendidas, no parece necesario ni apropiado que el ser humano, para excluir toda perturbación, deba apartarse siempre de estas especies desde el momento en que advierta que se encuentra cerca de ellas. Tales encuentros pueden producirse, especialmente en el caso de los murciélagos o de ciertos anfibios y mariposas.

105.

También la jurisprudencia recaída hasta la fecha en relación con la violación de la prohibición de perturbación puede interpretarse en ese sentido. Ciertamente, el Tribunal de Justicia ha subrayado, también por lo que respecta a la prohibición de perturbación, que ni la estabilidad de una población ni el volumen de las respectivas poblaciones excluyen su aplicación. Sin embargo, los asuntos correspondientes relativos a la tortuga marina Caretta caretta se referían a actividades desarrolladas en zonas de protección que, debido a su gran importancia, se habían creado para cada una de las especies, ( 52 ) mientras que la sentencia relativa a la víbora de la isla de Milos tenía por objeto una zona esencial para dicha especie. ( 53 ) Y en la sentencia relativa a la culebra de collar de Chipre se trataba de una zona de la que no se discute que debería haber sido protegida. ( 54 ) En tales lugares, los deberes reforzados de diligencia son perfectamente adecuados para evitar perturbaciones.

106.

Sin embargo, orientar la prohibición de perturbación en función del objetivo de la Directiva sobre los hábitats no solo limita su aplicación en lo que concierne a perturbaciones aisladas y, en realidad, insignificantes de especímenes concretos. También sugiere, en contrapartida, que la prohibición de perturbación protege hábitats importantes de especies con independencia de que haya en ellos en ese momento especímenes concretos, de que existan allí lugares de reproducción y zonas de descanso o de que se hayan creado en ellos zonas de conservación, porque, precisamente a la luz de los objetivos de la Directiva, perjudicar o eliminar el hábitat puede ocasionar una perturbación significativa de la especie de que se trate, con independencia de dichos factores.

107.

En consecuencia, la prohibición de perturbación establecida en el artículo 12, apartado 1, letra b), de la Directiva sobre los hábitats debe limitarse a los actos que puedan perjudicar especialmente al estado de conservación de las especies protegidas, en particular en los lugares de especial importancia para esas especies o en los que resultarían perjudicados durante la reproducción, la cría, la hibernación y la migración.

108.

Dado que, al menos en lo que respecta a las prohibiciones de perturbación y en parte también en el caso de las demás prohibiciones establecidas por la Directiva sobre las aves, el estado de conservación de la especie de que se trate es relevante, procede responder a la tercera cuestión prejudicial, relativa al ámbito de la evaluación.

109.

Resultan útiles para esta problemática las apreciaciones más recientes contenidas en la segunda sentencia relativa a la protección del lobo en Finlandia. Se trataba de evaluar el estado de conservación de la especie en cuestión al conceder una excepción con arreglo al artículo 16 de la Directiva sobre los hábitats. Si trasladamos las apreciaciones de aquella sentencia al análisis de un perjuicio, este debe basarse en criterios definidos de manera que se garantice la preservación a largo plazo de la dinámica y de la estabilidad social de la especie de que se trate. ( 55 )

110.

A este respecto, procede tomar en consideración tanto el territorio del Estado miembro como la región biogeográfica pertinente para determinar, en un primer momento, el estado de conservación de las poblaciones de las especies concernidas y, en un segundo momento, las repercusiones geográficas y demográficas que las perturbaciones puedan producir sobre tal estado. ( 56 )

111.

En este marco, generalmente es necesario realizar a mayor escala la evaluación de las repercusiones de un perjuicio sobre el territorio de una población local al efecto de determinar su repercusión sobre el estado de conservación de la población de que se trate. Por otra parte, el estado de conservación de una población en el ámbito nacional o biogeográfico también depende de las repercusiones acumuladas de las distintas perturbaciones que afectan a regiones. ( 57 )

112.

Por lo tanto, en la medida en que la aplicación de las prohibiciones establecidas en el artículo 5 de la Directiva sobre las aves y en el artículo 12, apartado 1, de la Directiva sobre los hábitats dependa del estado de conservación de las poblaciones de la especie de que se trate, dicho estado deberá ser evaluado en todo el territorio de ese Estado miembro o, en su caso, en la región biogeográfica de que se trate cuando las fronteras de tal Estado miembro incluyan varias regiones biogeográficas o, incluso, si la zona de distribución natural de la especie lo exige y, en la medida de lo posible, en el plano transfronterizo. ( 58 )

113.

En consecuencia, propongo al Tribunal de Justicia que resuelva de la siguiente manera: