–

em representação do MTÜ Eesti Suurkiskjad, por M. Ellermaa e E. Lopp,

–

em representação do Governo Estónio, por M. Kriisa, na qualidade de agente,

–

em representação do Governo Dinamarquês, por D. Elkan, J. F. Kronborg e C. Maertens, na qualidade de agentes,

–

em representação do Governo Austríaco, por A. Posch, J. Schmoll e M. Kopetzki, na qualidade de agentes,

–

em representação da Comissão Europeia, por L. Haasbeek, C. Hermes, E. Randvere, N. Ruiz García e K. Toomus, na qualidade de agentes,

1

O pedido de decisão prejudicial tem por objeto a interpretação do artigo 1.o, alínea i), do artigo 2.o, n.o 3, e do artigo 14.o, n.o 1, da Diretiva 92/43/CEE do Conselho, de 21 de maio de 1992, relativa à preservação dos habitats naturais e da fauna e da flora selvagens (JO 1992, L 206, p. 7) conforme alterada pela Diretiva 2013/17/UE do Conselho de 13 de maio de 2013 (JO 2013, L 158, p. 193) (a seguir «Diretiva Habitats»).

2

Este pedido foi apresentado no âmbito de um litígio que opõe o MTÜ Eesti Suurkiskjad au Keskkonnaamet (Instituto do Ambiente, Estónia) a respeito da legalidade de um ato administrativo sobre as quotas relativas à caça ao lobo.

3

Nos termos do décimo quinto considerando da Diretiva Habitats:

«Considerando que […] convém prever um sistema geral de proteção para certas espécies de fauna e de flora; que devem ser previstas medidas de gestão para certas espécies, se o respetivo estatuto o justificar, incluindo a proibição de certas modalidades de captura ou abate, prevendo, ao mesmo tempo, a possibilidade de derrogações, sob certas condições».

4

O artigo 1.o desta diretiva dispõe:

«Para efeitos da presente diretiva, entende‑se por:

[…]

[…]»

5

O artigo 2.o da referida diretiva prevê:

«1.   A presente diretiva tem por objetivo contribuir para assegurar a biodiversidade através da conservação dos habitats naturais e da fauna e da flora selvagens no território europeu dos Estados‑Membros em que o Tratado é aplicável.

2.   As medidas tomadas ao abrigo da presente diretiva destinam‑se a garantir a conservação ou o restabelecimento dos habitats naturais e das espécies selvagens de interesse comunitário num estado de conservação favorável.

3.   As medidas tomadas ao abrigo da presente diretiva devem ter em conta as exigências económicas, sociais e culturais, bem como as particularidades regionais e locais.»

6

O artigo 11.o da mesma diretiva tem a seguinte redação:

«Os Estados‑Membros assegurarão a vigilância do estado de conservação das espécies e habitats referidos no artigo 2.o, tendo especialmente em conta os tipos de habitat natural e as espécies prioritárias.»

7

O artigo 12.o, n.o 1, da Diretiva Habitats prevê:

«Os Estados‑Membros tomarão as medidas necessárias para instituir um sistema de proteção rigorosa das espécies animais constantes do anexo IV a) dentro da sua área de repartição natural proibindo:

8

Nos termos do artigo 14.o, n.o 1, desta diretiva:

«Se considerarem necessário à luz da vigilância prevista no artigo 11.o, os Estados‑Membros tomarão as medidas adequadas para que a colheita e captura no meio natural de espécimes das espécies da fauna e da flora selvagens referidos no anexo V, bem como a sua exploração, sejam compatíveis com a sua manutenção num estado de conservação favorável.»

9

O artigo 16.o, n.o 1, da referida diretiva prevê:

«Desde que não exista outra solução satisfatória e que a derrogação não prejudique a manutenção das populações da espécie em causa na sua área de repartição natural, num estado de conservação favorável, os Estados‑Membros poderão derrogar o disposto nos artigos 12.o, 13.o e 14.o e nas alíneas a) e b) do artigo 15.o:

10

O anexo II da mesma diretiva, sob a epígrafe «Espécies animais e vegetais de interesse comunitário cuja conservação exige a designação de zonas especiais de conservação», refere, entre as espécies animais, nomeadamente, o «Canis lupus (exceto a população estónia […])».

11

Em conformidade com o anexo IV da Diretiva Habitats, sob a epígrafe «Espécies animais e vegetais de interesse da comunidade que exigem uma proteção rigorosa», o Canis lupus faz parte dessas espécies animais, «exceto […] as populações estónias».

12

Nos termos do anexo V dessa diretiva, sob a epígrafe «Espécies animais e vegetais de interesse comunitário cuja captura ou colheita na natureza e exploração podem ser objeto de medidas de gestão», as populações estónias de Canis lupus podem ser objeto de tais medidas.

13

O artigo 1.o da Looduskaitseseadus (Lei da Conservação da Natureza, RT I 2004, 38, 258), na sua versão aplicável ao litígio no processo principal (a seguir «Lei da Conservação da Natureza»), tem a seguinte redação:

«A presente lei tem por objetivo:

[…]»

14

O artigo 3.o da Lei da Conservação da Natureza, sob a epígrafe «Estado favorável de um habitat e de uma espécie», prevê, no seu n.o 2:

«O estado de uma espécie é considerado favorável se a abundância da sua população indicar que essa espécie persistirá a longo prazo como elemento viável do seu habitat natural ou do seu habitat de reprodução, se a área de repartição natural da espécie não estiver em declínio e se existir e continuar provavelmente a existir um habitat suficientemente vasto para assegurar a persistência a longo prazo da população dessa espécie.»

15

O artigo 49.o desta lei, sob a epígrafe «Plano de ação de proteção e de gestão da espécie», dispõe:

«(1) É elaborado um plano de ação:

(2) O plano de ação deve incluir:

[…]»

16

O artigo 21.o da Jahiseadus (Lei da Caça, RT I 2013, 2), na sua versão aplicável ao litígio no processo principal (a seguir «Lei da Caça), sob a epígrafe «Monitorização da caça», prevê, no seu n.o 4:

«A autoridade referida no n.o 3 do presente artigo [da Keskkonnaagentuur (Agência do Ambiente, Estónia)] elabora anualmente um relatório de monitorização da caça. O relatório de monitorização deve incluir os seguintes dados:

17

O artigo 22.o da Lei da Caça, sob a epígrafe «Quotas e estrutura da caça», dispõe, no seu n.o 2:

«O Instituto do Ambiente fixa anualmente as quotas relativas à caça ao urso pardo, ao lobo, ao lince e à foca cinzenta com base nos relatórios referidos no artigo 21.o, n.o 4, da presente lei e na proposta emitida pelo Conselho da Caça.»

18

Em 4 de outubro de 2012, o Ministro do Ambiente da Estónia adotou um «Plano de ação para a proteção e a gestão dos grandes predadores [Canis lupus (lobo), Lynx lynx (lince) e Ursus arctos (urso pardo)] para o período de 2012‑2021» (a seguir «Plano de ação para o período de 2012‑2021»).

19

O Plano de ação para o período de 2012‑2021 indicava que o estado de conservação das populações estónias de grandes carnívoros podia ser considerado favorável e visava, nomeadamente, manter o estado de conservação favorável do lobo tanto ao nível da população estónia como da população báltica desta espécie animal. Para o efeito, este plano de ação fixava como objetivo manter anualmente, antes do início da época da caça, 15 a 25 alcateias de lobos, incluindo as crias, de modo a que a população total da espécie no território estónio fosse de cerca de 150 a 250 espécimes. Nesse intervalo, deviam ser fixados objetivos anuais em função dos resultados da monitorização e a abundância da população devia ser mantida, dentro desse intervalo, pela caça. O objetivo era também reduzir os danos causados pelo lobo, nomeadamente privilegiando a caça nas zonas onde este causava danos.

20

Segundo o referido plano de ação, a própria população báltica do lobo fazia parte da população eurasiática desta espécie animal, cuja área de repartição natural se estendia à Estónia, Letónia, Lituânia, ao nordeste da Polónia, à Bielorrússia, ao norte da Ucrânia e a certas regiões russas. O mesmo plano de ação indicava o número aproximado, para o ano de 2008, de lobos presentes na Letónia e na Lituânia, bem como, para o ano de 2010, nas regiões russas vizinhas da Estónia. Também especificava que, embora tivessem sido adotados planos de proteção ou de conservação e de gestão do lobo na República da Letónia, na República da Finlândia, bem como na República da Bielorrússia e estivessem em preparação pela República da Lituânia e pela República da Polónia, estes não existiam, em contrapartida, na Rússia. Além disso, o Plano de ação para o período de 2012‑2021 referia a possibilidade de caçar o lobo nesses Estados‑Membros e países terceiros. No domínio da cooperação internacional, este plano de ação sublinhava, nomeadamente, a participação da República da Estónia no grupo de trabalho da União Internacional para a Conservação da Natureza (a seguir «UICN») e a existência de contactos mantidos pelo representante deste Estado‑Membro com os seus homólogos letão, lituano, polaco, finlandês, sueco, norueguês e russo. O referido plano de ação também previa a criação de um intercâmbio regular de informações entre a República da Estónia e a República da Letónia sobre a evolução quantitativa da população dos grandes carnívoros e sobre as quotas de caça, bem como a participação ativa da República da Estónia nos projetos internacionais ligados à organização da conservação e da gestão dos grandes carnívoros.

21

Por Despacho de 29 de outubro de 2020, adotado em aplicação do artigo 22.o, n.o 2, da Lei da Caça, o Instituto do Ambiente fixou a primeira fração da quota relativa à caça ao lobo para a época cinegética de 2020/2021 na Estónia em 140 espécimes, repartidos por 20 zonas de gestão, privilegiando as zonas de criação e aquelas em que esta espécie animal causava danos.

22

A recorrente no processo principal, uma associação estónia de proteção do ambiente, interpôs recurso no Tallinna Halduskohus (Tribunal Administrativo de Taline, Estónia) com vista à anulação desse despacho. Em apoio desse recurso, alega nomeadamente que, na Estónia, o estado de conservação do lobo não podia ser considerado «favorável», na aceção do artigo 3.o da Lei da Conservação da Natureza, e que o facto de autorizar a caça de 140 lobos tornaria o objetivo de assegurar a manutenção ou o restabelecimento desta espécie num estado de conservação favorável ainda mais difícil de alcançar.

23

Através de um Acórdão de 1 de outubro de 2021, o Tallinna Halduskohus (Tribunal Administrativo de Taline) negou provimento a esse recurso.

24

Esta decisão de indeferimento foi confirmada pelo Tallinna Ringkonnakohus (Tribunal de Recurso de Taline, Estónia).

25

O Riigikohus (Supremo Tribunal, Estónia), que é o órgão jurisdicional de reenvio, é chamado a pronunciar‑se sobre um recurso interposto pela recorrente no processo principal da decisão de confirmação do órgão jurisdicional de recurso.

26

O órgão jurisdicional de reenvio interroga‑se, primeiro, se, quando um Estado‑Membro adota medidas de gestão ao abrigo do artigo 14.o da Diretiva Habitats, há que tomar em consideração, para verificar a compatibilidade dessas medidas com o objetivo de assegurar a manutenção ou o restabelecimento dessa espécie num «estado de conservação favorável», na aceção do artigo 1.o, alínea i), segundo parágrafo, desta diretiva, o estado de conservação da população desta espécie presente no território do Estado‑Membro em causa ou se é possível ter em conta o estado de conservação da população situada no território de outros Estados‑Membros da União Europeia, no caso em apreço, a população báltica.

27

O referido órgão jurisdicional salienta, a este respeito, que, embora não haja nenhuma contestação quanto ao estado de conservação «favorável» da população báltica do lobo, a recorrente no processo principal, baseando‑se numa avaliação da UICN, sustenta que não se pode considerar que a população estónia do lobo se encontra nesse estado de conservação.

28

Neste contexto, o órgão jurisdicional de reenvio observa, segundo, que, tanto quanto é do seu conhecimento, com vista à conservação da população do lobo em causa, não existe nenhuma forma de cooperação oficial entre os Estados‑Membros em cujo território se estende a área de repartição natural dessa população, mas existe apenas uma comunicação informal entre os cientistas.

29

Terceiro, o órgão jurisdicional de reenvio interroga‑se sobre a questão de saber, à luz, nomeadamente, dos Acórdãos de 14 de junho de 2007, Comissão/Finlândia (C‑342/05, EU:C:2007:341), e de 23 de abril de 2020, Comissão/Finlândia (Caça de primavera do êider‑edredão macho) (C‑217/19, EU:C:2020:291), se uma população de uma espécie classificada, no que respeita a um Estado‑Membro, na categoria «vulnerável» da Lista Vermelha das espécies ameaçadas da UICN (a seguir «Lista Vermelha da UICN») pode ser considerada num «estado de conservação favorável», na aceção da Diretiva Habitats. A este respeito, salienta que, no plano de ação estabelecido para o período 2022‑2031, na sequência do Plano de ação para o período de 2012‑2021, se considera que a população báltica do lobo pertence à categoria de «menor preocupação» (LC) da Lista Vermelha da UICN, ao passo que a população estónia desta espécie é qualificada de «vulnerável» (VU), e deve mesmo ser considerada «em perigo» (EN) se não forem tidas em conta as populações vizinhas.

30

Por último, quarto, o órgão jurisdicional de reenvio indica que, no âmbito do litígio no processo principal, o Instituto do Ambiente e a Agência do Ambiente sempre sustentaram que um aumento do número de lobos provocaria fortes tensões sociais e económicas. Com efeito, um dos principais argumentos apresentados para justificar a autorização da caça ao lobo é a necessidade de reduzir os danos causados por esta espécie animal, sobretudo ao gado.

31

Nestas condições, o Riigikohus (Supremo Tribunal) decidiu suspender a instância e submeter ao Tribunal de Justiça as seguintes questões prejudiciais:

32

Com as suas três primeiras questões, que importa examinar em conjunto, o órgão jurisdicional de reenvio pergunta, em substância, se o artigo 1.o, alínea i), da Diretiva Habitats deve ser interpretado no sentido de que a classificação na categoria «vulnerável» da Lista Vermelha da UICN da população de uma espécie animal presente no território de um Estado‑Membro exclui que o estado de conservação dessa espécie, no território desse Estado‑Membro, seja considerado «favorável», na aceção desta disposição. Por outro lado, esse órgão jurisdicional interroga‑se, em substância, quanto à questão de saber se este artigo 1.o, alínea i), deve ser interpretado no sentido de que a adoção, por um Estado‑Membro, de medidas de gestão ao abrigo do artigo 14.o, n.o 1, desta diretiva implica a obrigação de assegurar um estado de conservação favorável da população dessa espécie presente no território desse Estado‑Membro ou se este último pode tomar em consideração o estado de conservação de toda a população cuja área de repartição natural se estende para além do território do referido Estado‑Membro e, sendo caso disso, em que medida e em que condições.

33

A título preliminar, importa recordar que, em princípio, por força do artigo 12.o da Diretiva Habitats, lido em conjugação com o seu anexo IV, alínea a), o lobo faz parte das espécies de «interesse comunitário» cuja «proteção rigorosa», na aceção do mesmo artigo 12.o, deve ser assegurada.

34

No entanto, este anexo IV, alínea a), exclui desta proteção rigorosa, nomeadamente, as populações estónias do lobo.

35

Estas populações são, assim, inscritas no anexo V, alínea a), da Diretiva Habitats como espécie animal de interesse comunitário cuja captura no meio natural e exploração podem ser objeto de medidas de gestão e que, por conseguinte, são abrangidas pelo âmbito de aplicação do artigo 14.o desta diretiva.

36

No que respeita às medidas de gestão de que podem ser objeto as espécies inscritas no anexo V da Diretiva Habitats, há que salientar que, em conformidade com o artigo 14.o, n.o 1, desta diretiva, «[s]e considerarem necessário à luz da vigilância prevista no artigo 11.o, os Estados‑Membros tomarão as medidas adequadas para que a colheita e captura no meio natural de espécimes das espécies da fauna e da flora selvagens referidos no anexo V, bem como a sua exploração, sejam compatíveis com a sua manutenção num estado de conservação favorável».

37

Resulta da própria letra deste artigo que os Estados‑Membros dispõem de uma certa margem de apreciação para, em aplicação da referida disposição, determinarem se é necessário adotar medidas suscetíveis de limitar a exploração das espécies inscritas no anexo V da Diretiva Habitats (Acórdão de 29 de julho de 2024, ASCEL, C‑436/22, EU:C:2024:656, n.o 53).

38

No entanto, esta margem de apreciação é limitada pela obrigação de assegurar que a captura dos espécimes de uma espécie no meio natural e a exploração desses espécimes são compatíveis com a manutenção dessa espécie num estado de conservação favorável (v., neste sentido, Acórdão de 29 de julho de 2024, ASCEL, C‑436/22, EU:C:2024:656, n.o 55).

39

Com efeito, cabe recordar que qualquer medida tomada por um Estado‑Membro com base na Diretiva Habitats deve ter por objetivo, em conformidade com o artigo 2.o, n.o 2, desta diretiva, garantir a conservação ou o restabelecimento das espécies animais de interesse comunitário num estado de conservação favorável (Acórdão de 29 de julho de 2024, ASCEL, C‑436/22, EU:C:2024:656, n.o 56).

40

Além disso, como decorre do décimo quinto considerando da Diretiva Habitats, o legislador da União considerou que há que prever um sistema geral de proteção para certas espécies de fauna e de flora e que devem ser previstas medidas de gestão para certas espécies, «se o respetivo estatuto o justificar», incluindo a proibição de certas modalidades de captura ou abate, prevendo, ao mesmo tempo, a possibilidade de derrogações, sob certas condições. Deste modo, como decorre da oração subordinada «se o respetivo estatuto o justificar», a adoção das referidas medidas deve ser justificada pela necessidade de manter ou restabelecer as espécies em causa num estado de conservação favorável (Acórdão de 29 de julho de 2024, ASCEL, C‑436/22, EU:C:2024:656, n.o 57).

41

Por outro lado, sempre que uma espécie animal se encontre num estado de conservação desfavorável, as autoridades competentes devem tomar medidas, na aceção do artigo 14.o da Diretiva Habitats, para melhorar o estado de conservação da espécie em causa, e para que as suas populações atinjam, no futuro e de forma duradoura, um estado de conservação favorável (v., neste sentido, Acórdão de 29 de julho de 2024, ASCEL, C‑436/22, EU:C:2024:656, n.o 69).

42

Por último, a avaliação do estado de conservação de uma espécie e a avaliação da oportunidade da adoção de medidas baseadas no artigo 14.o da Diretiva Habitats deve ser levada a cabo tendo em conta, nomeadamente, os dados científicos mais recentes obtidos graças à vigilância prevista no artigo 11.o desta diretiva. (v., neste sentido, Acórdão de 29 de julho de 2024, ASCEL, C‑436/22,EU:C:2024:656, n.o 65). A este respeito, por força do princípio da precaução consagrado no artigo 191.o, n.o 2, TFUE, se o exame dos melhores dados científicos disponíveis deixar subsistir uma incerteza sobre a questão de saber se a exploração de uma espécie de interesse comunitário é compatível com a sua manutenção num estado de conservação favorável, o Estado‑Membro em causa deve abster‑se de autorizar tal exploração (Acórdão de 29 de julho de 2024, ASCEL, C‑436/22, EU:C:2024:656, n.o 72 e jurisprudência referida).

43

No caso em apreço, decorre do pedido de decisão prejudicial e dos autos de que dispõe o Tribunal de Justiça que, no Plano de ação para o período 2012‑2021, o estado de conservação do lobo na Estónia foi considerado favorável. Neste contexto, foram tidos em conta, entre outros, os elementos relativos aos Estados‑Membros e aos países terceiros vizinhos, mencionados no n.o 20 do presente acórdão.

44

No entanto, o órgão jurisdicional de reenvio salienta, nomeadamente, que, no plano de ação posterior, elaborado para o período de 2022‑2031, a população estónia do lobo é classificada na categoria «vulnerável» da Lista Vermelha da UICN, a saber, como sendo, segundo a definição que consta das Orientações para a utilização das categorias e dos critérios da Lista Vermelha da UICN, «confrontad[a] com um elevado risco de extinção do estado selvagem».

45

A este respeito, há que recordar, por um lado, que o conceito de «estado de conservação de uma espécie» é definido no artigo 1.o, alínea i), primeiro parágrafo, da Diretiva Habitats como o efeito do conjunto das influências que, atuando sobre a espécie em causa, podem afetar, a longo prazo, a repartição e a importância das suas populações no território a que refere o artigo 2.o desta diretiva.

46

Por outro lado, há que salientar que, em conformidade com o artigo 1.o, alínea i), segundo parágrafo, da referida diretiva, o estado de conservação de uma espécie será considerado favorável desde que estejam reunidos três requisitos cumulativos. Primeiro, os dados relativos à dinâmica das populações da espécie em causa devem indicar que esta continua e é suscetível de continuar a longo prazo a constituir um elemento vital dos habitats naturais a que pertence. Segundo, a área de repartição natural dessa espécie não deve diminuir nem correr o perigo de diminuir num futuro previsível. Terceiro, deve existir e continuar provavelmente a existir um habitat suficientemente amplo para que as populações da referida espécie se mantenham a longo prazo (Acórdão de 29 de julho de 2024, ASCEL, C‑436/22, EU:C:2024:656, n.o 60 e jurisprudência referida).

47

Ora, resulta da jurisprudência do Tribunal de Justiça relativa ao artigo 16.o da Diretiva Habitats, que autoriza os Estados‑Membros a derrogarem o disposto nos seus artigos 12.o a 15.o e cuja aplicação depende também, entre outros, da manutenção, num estado de conservação favorável, das populações das espécies em causa na sua área de repartição natural, que esse estado deve existir e ser avaliado, em primeiro lugar e necessariamente, a nível local e nacional, para que um estado de conservação desfavorável no território de um Estado‑Membro ou numa parte dele não seja dissimulado por efeito de uma avaliação efetuada apenas ao nível transfronteiriço da qual resultaria que a referida espécie se encontra num estado de conservação favorável (Acórdão de 11 de julho de 2024, WWF Österreich e o., C‑601/22, EU:C:2024:595, n.o 57).

48

O mesmo se aplica, necessariamente, no âmbito da aplicação do artigo 14.o da Diretiva Habitats. Com efeito, como salientou a advogada‑geral nos n.os 39 e 40 das suas conclusões, embora o estado de conservação de uma espécie não seja favorável num Estado‑Membro em cujo território se estende, pelo menos potencialmente, a sua área de repartição natural, não pode aí cumprir a sua função ecológica, ou pelo menos não plenamente, mesmo que a população da espécie em causa presente nesse Estado‑Membro faça parte de uma população cujo estado de conservação é favorável.

49

Dito isto, no que respeita, em primeiro lugar, ao facto de a população estónia do lobo estar classificada na categoria «vulnerável» da Lista Vermelha da UICN, há que constatar que, como salientou a advogada‑geral no n.o 85 das suas conclusões, para efeitos da definição do conceito de «estado de conservação de uma espécie», nem o artigo 1.o, alínea i), da Diretiva Habitats nem nenhuma outra disposição desta diretiva se referem à Lista Vermelha da UICN ou aos critérios segundo os quais esta é estabelecida como indicador do estado de conservação favorável ou não de uma espécie.

50

Por outro lado, como salientou a Comissão Europeia nas suas observações escritas, o método de avaliação utilizado para efeitos da classificação das espécies na Lista Vermelha da UICN difere do que deve ser aplicado nos termos do artigo 1.o, alínea i), da Diretiva Habitats.

51

Por este motivo, se, como sublinhou, em substância, a advogada‑geral no n.o 86 das suas conclusões, os dados, os critérios e as apreciações que conduziram à classificação de uma espécie na Lista Vermelha da UICN forem suscetíveis de fazer parte dos dados científicos que o Estado‑Membro em causa deve tomar em consideração para efeitos da sua própria avaliação [v., neste sentido, Acórdãos de 14 de junho de 2007, Comissão/Finlândia, C‑342/05, EU:C:2007:341, n.os 26 e 27; de 23 de abril de 2020, Comissão/Finlândia (Caça de primavera do êider‑edredão macho), C‑217/19, EU:C:2020:291, n.os 77 a 88; bem como de 29 de julho de 2024, ASCEL, C‑436/22, EU:C:2024:656, n.os 65 e 78], a classificação de uma espécie na Lista Vermelha da UICN, e mais especificamente na categoria «vulnerável» a nível nacional, não exclui, enquanto tal, que o estado de conservação da referida espécie, no território do Estado‑Membro em causa, seja, no entanto, considerado favorável se os requisitos cumulativos previstos no artigo 1.o, alínea i), segundo parágrafo, da Diretiva Habitats estiverem reunidos.

52

No que respeita, em segundo lugar, a estes últimos requisitos, há que salientar que, para determinar se o estado de conservação de uma espécie é favorável no território de um Estado‑Membro, podem ser pertinentes dados relativos às populações dessa espécie noutros Estados‑Membros, ou mesmo em países terceiros. Será assim, em especial, no caso de espécies animais protegidas que ocupam vastos territórios, como o lobo, e cuja «área de repartição natural», que constitui um dos critérios a tomar em consideração para determinar se o estado de conservação de uma espécie é favorável, é, por conseguinte, mais vasta do que o espaço geográfico que apresenta os elementos físicos ou biológicos essenciais à sua vida e à sua reprodução (v., neste sentido, Acórdão de 29 de julho de 2024, ASCEL, C‑436/22, EU:C:2024:656, n.o 61 e jurisprudência referida).

53

Com efeito, como salientou, em substância, a advogada‑geral nos n.os 48 a 52 das suas conclusões, especialmente no caso de uma espécie animal como o lobo, as suas populações também presentes nos Estados‑Membros ou países terceiros vizinhos daquele que prevê a adoção de medidas de gestão ao abrigo do artigo 14.o, n.o 1, da Diretiva Habitats serão pertinentes para a verificação, por este último Estado‑Membro, do caráter favorável ou não do estado de conservação da população desta espécie presente no seu território, desde que existam intercâmbios entre essas populações, sendo esses intercâmbios suscetíveis de constituir uma influência que, agindo sobre a espécie, pode afetar a longo prazo a repartição e a importância desta última população no referido território, na aceção do artigo 1.o, alínea i), primeiro parágrafo, desta diretiva.

54

De facto, esses intercâmbios são nomeadamente suscetíveis de compensar as perdas de espécimes de uma espécie por imigração ou, em contrapartida, de atenuar, por emigração, um crescimento excessivo da população dessa espécie no Estado‑Membro em causa. Por outro lado, esses intercâmbios são suscetíveis de reforçar a variabilidade genética desta população.

55

Além disso, como salientou também, em substância, a advogada‑geral no n.o 53 das suas conclusões, os intercâmbios entre as populações dos Estados‑Membros ou de países terceiros que fazem parte de uma mesma população, no caso em apreço a população báltica do lobo, ou mesmo a população eurasiática dessa espécie animal, podem mesmo ser uma condição indispensável à sua conservação, em especial no que respeita às populações presentes nos Estados‑Membros cuja superfície é relativamente reduzida, pelo que o habitat natural que a espécie aí pode encontrar é demasiado pequeno para assegurar a viabilidade de uma população. Nesse caso, o caso em apreço só pode assegurar a sua perenidade nesse Estado‑Membro se a sua população, que não seria viável se ficasse isolada, mantivesse intercâmbios de forma contínua com populações da mesma espécie presentes nos Estados‑Membros ou em países terceiros vizinhos. A tomada em consideração desses intercâmbios pode assim permitir demonstrar que os três requisitos cumulativos de um estado de conservação favorável, previstos no artigo 1.o, alínea i), segundo parágrafo, da Diretiva Habitats, estão reunidos no que respeita a essa população.

56

Dito isto, importa sublinhar que, como decorre da redação desta disposição, recordada no n.o 46 do presente acórdão, para que o estado de conservação de uma espécie seja considerado favorável, não basta que os dados relativos à dinâmica da população da espécie em questão indiquem que essa espécie continua a constituir um elemento vital dos habitats naturais a que pertence, que a área de repartição natural da referida espécie não diminui e que existe um habitat suficientemente amplo para que as suas populações se mantenham a longo prazo. É ainda necessário, primeiro, que os dados relativos à dinâmica das populações da espécie em causa indiquem que esta última continua e é suscetível de continuar, a longo prazo, a constituir um elemento vital dos habitats naturais a que pertence, segundo, que a área de repartição natural dessa espécie não corre o perigo de diminuir num futuro previsível e, terceiro, que é provável que continue a existir um habitat suficientemente amplo para que as suas populações se mantenham a longo prazo.

57

Por conseguinte, como salientou, em substância, a advogada‑geral no n.o 59 das suas conclusões, na hipótese de uma situação atual satisfatória, à luz desses critérios, há que assegurar ainda o caráter duradouro dessa situação para que o caráter favorável do estado de conservação de uma espécie possa ser constatado.

58

A este respeito, há que ter em conta, nomeadamente, primeiro, qualquer alteração previsível que possa afetar os intercâmbios entre a população presente no Estado‑Membro em causa e as outras populações que fazem parte da mesma população.

59

A construção em curso de vedações fronteiriças entre, por um lado, a República da Estónia, a República da Letónia e a República da Lituânia, bem como, por outro lado, a República da Bielorrússia e a Federação da Rússia, evocada pelo órgão jurisdicional de reenvio, constitui uma alteração desse tipo. Com efeito, essas vedações são suscetíveis de afetar os intercâmbios entre, por um lado, as populações da espécie em causa presentes nesses Estados‑Membros e, por outro, as populações desta espécie presentes na Bielorrússia e na Rússia.

60

Segundo, há que ter em conta o nível de proteção jurídica de que beneficia a espécie em causa nos Estados‑Membros e nos países terceiros vizinhos.

61

O caráter duradouro dos intercâmbios verificados entre a população da espécie em causa presente num Estado‑Membro e as populações desta espécie que se encontram noutros Estados‑Membros pode, em princípio, ser presumido, quando estes últimos Estados‑Membros estejam sujeitos, tal como o primeiro, às exigências da Diretiva Habitats.

62

Em contrapartida, como salientou, em substância, a advogada‑geral nos n.os 63 e 64 das suas conclusões, na falta, num país terceiro, de uma proteção comparável à que é assegurada pela Diretiva Habitats ou, pelo menos, pela Convenção relativa à Conservação da Vida Selvagem e dos Habitats Naturais da Europa, assinada em Berna em 19 de setembro de 1979 (JO 1982, L 38, p. 3), não existe nenhuma garantia jurídica contra uma futura deterioração das populações presentes nesse país terceiro e, portanto, dos intercâmbios com a população do Estado‑Membro em causa (v., neste sentido, Acórdão de 11 de julho de 2024, WWF Österreich e o., C‑601/22, EU:C:2024:595, n.os 62 e 63 e jurisprudência referida).

63

Por último, terceiro, como salientou a advogada‑geral no n.o 67 das suas conclusões, o peso que deve ser atribuído às relações com as populações dos Estados‑Membros e de países terceiros vizinhos será ainda mais importante quando estes Estados‑Membros e países terceiros não só apliquem regimes de proteção jurídica comparáveis, mas também cooperem com o Estado‑Membro em questão, com vista à proteção da espécie em causa e coordenem com este, por exemplo, as suas medidas de proteção para otimizar os intercâmbios entre as populações em causa.

64

Por outro lado, para garantir, tal como é recordado no n.o 38 do presente acórdão, que a captura dos espécimes de uma espécie na natureza e a exploração desses espécimes sejam compatíveis com a manutenção dessa espécie num estado de conservação favorável, pode revelar‑se necessário que o Estado‑Membro em cujo território está presente uma população de lobos que faz parte de uma população cuja área de repartição natural se estende além desse território, quando pretenda tomar em consideração os intercâmbios entre a população do lobo presente no referido território e as populações presentes nos Estados‑Membros ou nos países terceiros vizinhos, partilhe com estes últimos informações sobre os movimentos transfronteiriços observados em espécimes desta espécie e sobre as medidas de gestão que esses Estados‑Membros ou países terceiros tomam ou tencionam tomar em relação às populações presentes nos seus territórios respetivos. Com efeito, por um lado, esses intercâmbios podem tornar mais precisa a apreciação, pelo Estado‑Membro em causa, da dimensão da sua própria população. Por outro lado, pode ser necessário informar‑se sobre as medidas de gestão aplicadas ou previstas pelos Estados‑Membros ou países terceiros pertinentes para que esse Estado‑Membro possa assegurar‑se de que a espécie em causa pode ser considerada como estando efetivamente num estado de conservação favorável no seu território. Por último, podem ser‑lhe necessárias informações sobre as medidas aplicadas ou previstas pelos Estados‑Membros ou pelos países terceiros vizinhos para assegurar que as medidas que tenciona tomar em relação a essa espécie serão compatíveis com a sua manutenção num estado de conservação favorável no seu território.

65

Cabe ao órgão jurisdicional de reenvio determinar se, tendo em conta os elementos mencionados nos n.os 45 a 64 do presente acórdão, o estado de conservação do lobo na Estónia podia ser considerado favorável no momento da adoção do Plano de ação para o período de 2012-2021 e, sendo caso disso, se as medidas de gestão decididas no despacho em causa no processo principal, referido no n.o 21 do presente acórdão, eram compatíveis com a manutenção do lobo nesse estado.

66

Tendo em conta todos os fundamentos precedentes, há que responder à primeira a terceira questões que o artigo 1.o, alínea i), da Diretiva Habitats deve ser interpretado no sentido de que:

67

Com a sua quarta questão, o órgão jurisdicional de reenvio pergunta, em substância, se o artigo 1.o, alínea i), da Diretiva Habitats, lido em conjugação com o artigo 2.o, n.o 3, desta diretiva, deve ser interpretado no sentido de que, no âmbito da avaliação do estado de conservação de uma espécie animal com vista à adoção, ao abrigo do artigo 14.o da referida diretiva, de medidas de gestão, podem ser tidas em conta exigências económicas, sociais e culturais, bem como particularidades regionais e locais, na aceção deste artigo 2.o, n.o 3.

68

Como salientou a advogada‑geral nos n.os 73 a 79 das suas conclusões, as exigências económicas, sociais e culturais e as particularidades regionais e locais que caracterizam a situação de um Estado‑Membro podem ser pertinentes para demonstrar o caráter favorável ou não do estado de conservação de uma espécie presente no seu território, na aceção do artigo 1.o, alínea i), da Diretiva Habitats. Com efeito, tais exigências e particularidades são suscetíveis de fazer parte das influências que, atuando sobre a espécie em causa, podem afetar, a longo prazo, a repartição e a importância das suas populações no território referido no artigo 2.o, n.o 1, desta diretiva.

69

Todavia, como sublinhou também, em substância, a advogada‑geral nos n.os 80 a 82 das suas conclusões, quando os três requisitos cumulativos impostos pelo artigo 1.o, alínea i), segundo parágrafo, da Diretiva Habitats não estão todos preenchidos, o estado de conservação da espécie em causa não pode, em todo o caso, ser considerado favorável. Com efeito, se os Estados‑Membros pudessem considerar que, embora esses requisitos não estivessem preenchidos, o estado de conservação da espécie em causa devia, no entanto, ser considerado favorável, devido às exigências ou às particularidades para as quais remete o artigo 2.o, n.o 3, da referida diretiva, seria então posta em perigo a realização do objetivo de conservação da espécie, referido no n.o 2 deste artigo 2.o (v., por analogia, Acórdãos de 7 de novembro de 2000, First Corporate Shipping, C‑371/98, EU:C:2000:600, n.o 23, e de 14 de janeiro de 2010, Stadt Papenburg, C‑226/08, EU:C:2010:10, n.o 31).

70

Pela mesma razão, as exigências económicas, sociais e culturais, bem como as particularidades regionais e locais referidas no artigo 2.o, n.o 3, da Diretiva Habitats, que, aliás, não constitui uma derrogação autónoma ao regime geral de proteção instituído por esta diretiva (Acórdão de 14 de janeiro de 2010, Stadt Papenburg, C‑226/08, EU:C:2010:10, n.o 32), não podem ser invocadas para afastar a obrigação de assegurar que a captura dos espécimes de uma espécie na natureza e a exploração desses espécimes sejam compatíveis com a manutenção dessa espécie num estado de conservação favorável, obrigação esta que, como foi salientado no n.o 38 do presente acórdão, limita a margem de apreciação de que dispõem os Estados‑Membros por força do artigo 14.o da referida diretiva. Só dentro dos limites desta margem de apreciação é que os Estados‑Membros estão, em princípio, autorizados a ter em conta essas exigências e particularidades.

71

Tendo em conta os fundamentos precedentes, há que responder à quarta questão que o artigo 1.o, alínea i), da Diretiva Habitats, lido em conjugação com o artigo 2.o, n.o 3, desta diretiva, deve ser interpretado no sentido de que, no âmbito da avaliação do estado de conservação de uma espécie animal com vista à adoção, ao abrigo do artigo 14.o da referida diretiva, de medidas de gestão, podem ser tidas em conta exigências económicas, sociais e culturais, bem como particularidades regionais e locais, na aceção deste artigo 2.o, n.o 3, quando essas exigências e particularidades constituam influências que, atuando sobre a espécie, podem afetar, a longo prazo, a repartição e a importância das suas populações no território referido no artigo 2.o, n.o 1, da mesma diretiva. Todavia, o estado de conservação da referida espécie não pode ser considerado favorável devido a essas exigências e particularidades se não estiverem preenchidos os três requisitos cumulativos enunciados no segundo parágrafo deste artigo 1.o, alínea i).

72

Revestindo o processo, quanto às partes na causa principal, a natureza de incidente suscitado perante o órgão jurisdicional de reenvio, compete a este decidir quanto às despesas. As despesas efetuadas pelas outras partes para a apresentação de observações ao Tribunal de Justiça não são reembolsáveis.

Pelos fundamentos expostos, o Tribunal de Justiça (Quinta Secção) declara: