–

en nombre de la Elliniki Ornithologiki Etaireia y la Syllogos Diktyo Oikologikon Organoseon Aigaiou, por el Sr. P. Fokas-Pagoulatos, dikigoros;

–

en nombre de la Perivallontikos Syllogos Rethymnou, la Politistikos Syllogos Thronos Kleisidiou, KX y otras partes, por los Sres. D. Bousmpouras y V. Kounelis, dikigoroi;

–

en nombre del Ypourgos Esoterikon, el Ypourgos Oikonomikon, el Ypourgos Anaptyxis kai Ependyseon, Ypourgos Perivallontos kai Energeias, el Ypourgos Agrotikis Anaptyxis kai Trofimon y el Gobierno helénico, por las Sras. E. Leftheriotou, M. Tassopoulou y A. Vasilopoulou, en calidad de agentes;

–

en nombre del Gobierno checo, por los las Sras. J. Benešová y L. Langrová y por el Sr. M. Smolek, en calidad de agentes;

–

en nombre del Gobierno neerlandés, por las Sras. E. M. M. Besselink, M. K. Bulterman y C. S. Schillemans, en calidad de agentes;

–

en nombre del Gobierno polaco, por el Sr. B. Majczyna, en calidad de agente;

–

en nombre de la Comisión Europea, por los Sres. C. Hermes e I. Zervas, en calidad de agentes;

1

La petición de decisión prejudicial tiene por objeto la interpretación del artículo 4, apartados 1 y 2, de la Directiva 2009/147/CE del Parlamento Europeo y del Consejo, de 30 de noviembre de 2009, relativa a la conservación de las aves silvestres (DO 2010, L 20, p. 7; en lo sucesivo, «Directiva sobre las aves»), del artículo 6, apartados 2 a 4, de la Directiva 92/43/CEE del Consejo, de 21 de mayo de 1992, relativa a la conservación de los hábitats naturales y de la fauna y flora silvestres (DO 1992, L 206, p. 7; en lo sucesivo, «Directiva sobre los hábitats»), y de la Directiva 2011/92/UE del Parlamento Europeo y del Consejo, de 13 de diciembre de 2011, relativa a la evaluación de las repercusiones de determinados proyectos públicos y privados sobre el medio ambiente (DO 2012, L 26, p. 1), en su versión modificada por la Directiva 2014/52/UE del Parlamento Europeo y del Consejo, de 16 de abril de 2014 (DO 2014, L 124, p. 1) (en lo sucesivo, «Directiva 2011/92»).

2

Esta petición se ha presentado en el contexto de un litigio entre, por un lado, la Elliniki Ornithologiki Etaireia (Sociedad Helénica de Ornitología), la Syllogos Diktyo Oikologikon Organoseon Aigaiou (Red de Organizaciones Medioambientales del Mar Egeo, Grecia), la Perivallontikos Syllogos Rethymnou (Asociación Ecologista de Rétino, Grecia), la Politistikos Syllogos Thronos Kleisidiou (Asociación Cultural Thronos Kleisidi, Grecia), KX y otras partes y, por otro, el Ypourgos Esoterikon (Ministro del Interior, Grecia), el Ypourgos Oikonomikon (Ministro de Hacienda, Grecia), el Ypourgos Anaptyxis kai Ependyseon (Ministro de Desarrollo e Inversión, Grecia), el Ypourgos Perivallontos kai Energeias (Ministro de Medio Ambiente y Energía, Grecia) y el Ypourgos Agrotikis Anaptyxis kai Trofimon (Ministro de Desarrollo Rural y Alimentación, Grecia), en relación con la legalidad de una orden ministerial, adoptada en 2012, que tiene por objeto modificar y completar el acto por el que se adapta el Derecho helénico a la Directiva sobre las aves.

3

Con arreglo a su artículo 1, apartado 1, la Directiva sobre las aves se refiere a la conservación de todas las especies de aves que viven normalmente en estado salvaje en el territorio europeo de los Estados miembros en los que es aplicable el Tratado FUE. Esta Directiva tiene como objetivo la protección, la administración y la regulación de dichas especies y de su explotación.

4

El artículo 4 de esta Directiva establece:

«1.   Las especies mencionadas en el anexo I serán objeto de medidas de conservación especiales en cuanto a su hábitat, con el fin de asegurar su supervivencia y su reproducción en su área de distribución.

En este sentido se tendrán en cuenta:

Para proceder a las evaluaciones se tendrán en cuenta las tendencias y las variaciones en los niveles de población.

Los Estados miembros clasificarán en particular como zonas de protección especial los territorios más adecuados en número y en superficie para la conservación de esas especies dentro de la zona geográfica marítima y terrestre en que es aplicable la presente Directiva.

2.   Los Estados miembros tomarán medidas semejantes con respecto a las especies migratorias no contempladas en el anexo I cuya llegada sea regular, teniendo en cuenta las necesidades de protección en la zona geográfica marítima y terrestre en que se aplica la presente Directiva en lo relativo a sus áreas de reproducción, de muda y de invernada y a las zonas de descanso en sus áreas de migración. A tal fin los Estados miembros asignarán una particular importancia a la protección de las zonas húmedas y muy especialmente a las de importancia internacional.

[…]

4.   Los Estados miembros tomarán las medidas adecuadas para evitar, dentro de las zonas de protección mencionadas en los apartados 1 y 2, la contaminación o el deterioro de los hábitats[,] así como las perturbaciones que afecten a las aves, en la medida que tengan un efecto significativo respecto a los objetivos del presente artículo. Fuera de dichas zonas de protección los Estados miembros se esforzarán también en evitar la contaminación o el deterioro de los hábitats.»

5

De conformidad con el artículo 1, letra l), de la Directiva sobre los hábitats, se entiende por «zona especial de conservación»«un lugar de importancia comunitaria designado por los Estados miembros mediante un acto reglamentario, administrativo y/o contractual, en el cual se apliquen las medidas de conservación necesarias para el mantenimiento o el restablecimiento, en un estado de conservación favorable, de los hábitats naturales y/o de las poblaciones de las especies para las cuales se haya designado el lugar».

6

El artículo 6 de esta Directiva dispone:

«1.   Con respecto a las zonas especiales de conservación, los Estados miembros fijarán las medidas de conservación necesarias que implicarán, en su caso, adecuados planes de gestión, específicos a los lugares o integrados en otros planes de desarrollo, y las apropiadas medidas reglamentarias, administrativas o contractuales, que respondan a las exigencias ecológicas de los tipos de hábitats naturales del anexo I y de las especies del anexo II presentes en los lugares.

2.   Los Estados miembros adoptarán las medidas apropiadas para evitar, en las zonas especiales de conservación, el deterioro de los hábitats naturales y de los hábitats de especies, así como las alteraciones que repercutan en las especies que hayan motivado la designación de las zonas, en la medida en que dichas alteraciones puedan tener un efecto apreciable en lo que respecta a los objetivos de la presente Directiva.

3.   Cualquier plan o proyecto que, sin tener relación directa con la gestión del lugar o sin ser necesario para la misma, pueda afectar de forma apreciable a los citados lugares, ya sea individualmente o en combinación con otros planes y proyectos, se someterá a una adecuada evaluación de sus repercusiones en el lugar, teniendo en cuenta los objetivos de conservación de dicho lugar. […]

4.   Si, a pesar de las conclusiones negativas de la evaluación de las repercusiones sobre el lugar y a falta de soluciones alternativas, debiera realizarse un plan o proyecto por razones imperiosas de interés público de primer orden, incluidas razones de índole social o económica, el Estado miembro tomará cuantas medidas compensatorias sean necesarias para garantizar que la coherencia global de Natura 2000 quede protegida. Dicho Estado miembro informará a la Comisión [Europea] de las medidas compensatorias que haya adoptado.

[…]»

7

El artículo 7 de dicha Directiva establece:

«Las obligaciones impuestas en virtud de los apartados 2, 3 y 4 del artículo 6 de la presente Directiva sustituirán a cualesquiera obligaciones derivadas de la primera frase del apartado 4 del artículo 4 de la Directiva 79/409/CEE [del Consejo, de 2 de abril de 1979, relativa a la conservación de las aves silvestres (DO 1979, L 103, p. 1)] en lo que se refiere a las zonas clasificadas con arreglo al apartado 1 del artículo 4 o con análogo reconocimiento en virtud del apartado 2 del artículo 4 de la citada Directiva, a partir de la fecha de puesta en aplicación de la presente Directiva, o de la fecha de clasificación o de reconocimiento por parte de un Estado miembro en virtud de la Directiva [79/409] si esta última fecha fuere posterior.»

8

La Nomos 1650/1986 gia tin prostasia tou perivallontos (Ley 1650/1986, sobre la Protección del Medio Ambiente) (FEK Α’ 160/16.10.1986), en su versión modificada por la Nomos 3937/2011 (Ley 3937/2011) (FEK Α’ 60/31.3.2011) y la Nomos 4685/2020 (Ley 4685/2020) (FEK Α’ 92/7.5.2020), regula las zonas de protección especial (ZPE) en Grecia. La Ley 1650/1986, en su versión modificada, impone, en esencia, la elaboración de planes de gestión para las especies afectadas y para las ZPE tras una evaluación medioambiental especial.

9

La Nomos 4014/2011 gia tin perivallontiki adeiodotisi ergon kai drastitriotiton, rithmisi afthereton se sinartisi me dimiourgia perivallontikou isozigiou ki alles diatakseis armodiotitas Ypourgeiou Perivallontos, Energeias kai Klimatikis Allagis (Ley 4014/2011, sobre autorizaciones ambientales de obras y actividades, regulación de construcciones ilegales desde el punto de vista del equilibrio ambiental y otras disposiciones bajo la competencia del Ministerio de Medio Ambiente, Energía y Cambio Climático) (FEK Α’ 209/21.9.2011), establece las condiciones para la realización de proyectos en las ZPE.

10

El artículo 11 de dicha Ley establece que la evaluación ambiental especial de un proyecto de obras públicas o privadas comprende, por una parte, el registro de las especies afectadas y, por otra parte, la adecuada evaluación de las repercusiones de ese proyecto, en particular, sobre las aves silvestres mencionadas en el anexo I del artículo 14 del Koini Ypourgiki apofasi n.o 37338/1807/2010 «Kathorismos metron kai diadikasion gia tin diatirisi tis agrias ornithopanidas kai ton oikotopon/endietimaton tis, se simmorfosi me tin Odigia 79/409/ΕΟK, “peri diatiriseos ton agrion ptinon” tou Europaikou Simvouliou tis 2as Apriliou 1979, opws kodikopoiithike me tin Odigia 2009/147/EK» (Orden Ministerial Conjunta n.o 37338/1807/2010, por la que se establecen medidas y procedimientos para la conservación de las aves silvestres y de sus hábitats de conformidad con la Directiva 79/409/CEE, codificada por la Directiva 2009/147/CE) (FEK Β’ 1495/6.9.2010; en lo sucesivo, «Orden Ministerial de 2010»), que tenía por objeto transponer la Directiva sobre las aves al Derecho helénico, y sobre las especies migratorias que no se recogen en este anexo, pero cuya llegada sea regular en territorio griego.

11

En virtud del artículo 2 de la Orden Ministerial de 2010, estas aves silvestres y especies migratorias son «especies que han motivado la clasificación de un área como ZPE», es decir, especies de aves para las que las zonas afectadas se han clasificado como ZPE, tras una evaluación, a efectos de esta clasificación, de los criterios científicos y ornitológicos específicos que se recogen en el anexo A de dicha Orden Ministerial. Estas aves silvestres y migratorias son, junto con los criterios de clasificación de las ZPE, indicadores determinantes para la designación de un territorio como ZPE. El artículo 4 de dicha Orden Ministerial crea las ZPE, en las que se adoptan medidas especiales como restricciones a determinadas actividades o condiciones o incluso prohibiciones de ciertas intervenciones que puedan afectar negativamente a las zonas afectadas.

12

El Koini Ypourgiki apofasi n.o 8353/276/Ε103 «Tropopoiisi kai simplirosi tis koinis ypourgikis apofasis n.o 37338/1807/2010 “Kathorismos metron kai diadikasion gia tin diatirisi tis agrias ornithopanidas kai ton oikotopon/endietimaton tis, se simmorfosi me tin Odigia 79/409/ΕΟK, ‘peri diatiriseos ton agrion ptinon’ tou Europaikou Simvouliou tis 2as Apriliou 1979, opws kodikopoiithike me tin Odigia 2009/147/EK”» (Orden Ministerial Conjunta n.o 8353/276/Ε103, por la que se modifica y completa la Orden Ministerial Conjunta n.o 37338/1807/2010, por la que se establecen medidas y procedimientos para la conservación de las aves silvestres y de sus hábitats de conformidad con la Directiva 79/409/CEE, codificada por la Directiva 2009/147/CE) (FEK Β’ 415/23.2.2012; en lo sucesivo, «Orden Ministerial de 2012») modifica y complementa la Orden Ministerial de 2010. Prevé medidas horizontales aplicables a todas las ZPE, designadas de este modo en virtud de la Orden Ministerial de 2010. Tiene por efecto incluir en el artículo 14 de la Orden Ministerial de 2010 un anexo en el que se enumeran las ZPE en función de las «especies que han motivado la clasificación de un área como ZPE», mencionadas en el apartado 10 de la presente sentencia, y que prevé medidas de protección especial de las aves silvestres afectadas y de sus hábitats, que pueden completarse con planes de gestión.

13

Varias asociaciones y un gran número de particulares impugnan el régimen de protección establecido en la Orden Ministerial de 2012. Sostienen, en particular, que dicha Orden Ministerial no transpuso correctamente la Directiva sobre las aves al ordenamiento jurídico griego.

14

Así pues, esta Orden Ministerial es objeto de dos recursos de anulación ante el Symvoulio tis Epikrateias (Consejo de Estado, Grecia), que es el órgano jurisdiccional remitente. En uno de ellos se solicita la anulación de dicha Orden Ministerial en su totalidad, mientras que en el otro se solicita la anulación de los artículos 5 bis, apartado 2, 5 ter, apartados 3 y 4, 5 quater, apartado 1, 5 quinquies, apartados 1 y 3 ter, y 5 decies, apartado 4, de la esa Orden Ministerial.

15

En apoyo de ambos recursos, los demandantes en el litigio principal alegan, por un lado, que las medidas de protección previstas en la Orden Ministerial de 2012 se refieren únicamente a las «especies que han motivado la clasificación de un área como ZPE», mencionadas en el apartado 10 de la presente sentencia, cuando cumplan los criterios numéricos establecidos en el anexo A del artículo 14 de la Orden Ministerial de 2010. Entienden que esta disposición es contraria al artículo 4, apartados 1 y 2, de la Directiva sobre las aves, que hace depender la concesión de protección prevista en esta Directiva del hecho de que las especies figuren en el anexo I de dicha Directiva y no de si las especies figuran en una lista establecida a nivel nacional.

16

Por otro lado, los demandantes en el litigio principal observan que la Orden Ministerial de 2012 establece medidas horizontales de protección para todas las ZPE, sin proteger todas las especies de aves contempladas en el anexo I de la Directiva sobre las aves ni las aves migratorias cuya llegada a cada ZPE sea regular (en lo sucesivo, «especies protegidas»).

17

Los demandados en el litigio principal alegan que dicha Orden Ministerial sirve de «directriz para la realización de actividades en las ZPE» y que las medidas en cuestión son «medidas preventivas», adoptadas a la espera de que se establezca un marco de protección completo y específico de cada ZPE.

18

El órgano jurisdiccional remitente añade que, en el momento de la adopción de dicha Orden Ministerial, aún no se habían fijado objetivos de conservación adecuados ni se habían adoptado medidas de conservación apropiadas para cada ZPE considerada individualmente. Así, dicho órgano jurisdiccional se pregunta si el legislador griego transpuso correctamente la Directiva sobre las aves, en particular, debido al mantenimiento en vigor de medidas «preventivas» horizontales, que, sin embargo, solo se refieren a la protección de las «especies que han motivado la clasificación de un área como ZPE» mencionadas en el apartado 10 de la presente sentencia.

19

En estas circunstancias, el Symvoulio tis Epikrateias (Consejo de Estado) decidió suspender el procedimiento y plantear al Tribunal de Justicia las siguientes cuestiones prejudiciales:

20

Mediante su primera cuestión prejudicial, el órgano jurisdiccional remitente pregunta, en esencia, si el artículo 4 de la Directiva sobre las aves, en relación con el artículo 6, apartados 2 a 4, de la Directiva sobre los hábitats, debe interpretarse en el sentido de que las medidas de preservación, de mantenimiento y de restablecimiento de las especies y de los hábitats de aves silvestres en las ZPE que establece se refieren únicamente a las especies que justifican la designación de la zona en cuestión o también a otras especies de aves que deben protegerse en virtud del artículo 4 de la Directiva sobre los hábitats presentes en dichas ZPE.

21

De entrada, procede señalar que, de conformidad con la primera frase de su artículo 1, apartado 1, la Directiva sobre las aves «se refiere a la conservación de todas las especies de aves que viven normalmente en estado salvaje en el territorio europeo de los Estados miembros en los que es aplicable el Tratado [FUE]».

22

El artículo 4, apartado 1, de esta Directiva establece que los Estados miembros deben adoptar medidas de conservación especiales en cuanto al hábitat que deben ser capaces de asegurar, en particular, la supervivencia y la reproducción de las especies de aves mencionadas en el anexo I de dicha Directiva. Esta disposición obliga asimismo a clasificar como ZPE los territorios más adecuados en número y en superficie para la conservación de las especies mencionadas en dicho anexo I.

23

En virtud del artículo 4, apartado 2, de la Directiva sobre las aves, los Estados miembros clasificarán también como ZPE las áreas de reproducción, de muda y de invernada de las especies migratorias no contempladas en dicho anexo I cuya llegada sea regular, así como las zonas de descanso en su área de migración (véase, por analogía, la sentencia de 6 de marzo de 2003, Comisión/Finlandia, C‑240/00, EU:C:2003:126, apartado 16 y jurisprudencia citada).

24

Así, el artículo 4 de la Directiva sobre las aves establece un régimen de protección específico y reforzado tanto para las especies mencionadas en el anexo I de esta Directiva como para las especies migratorias no contempladas en dicho anexo cuya llegada sea regular, que está justificado por el hecho de que son, respectivamente, las especies más amenazadas y las que constituyen un patrimonio común de la Unión Europea. Por consiguiente, los Estados miembros están obligados a tomar las medidas necesarias para la conservación de dichas especies (véase, por analogía, la sentencia de 13 de diciembre de 2007, Comisión/Irlanda, C‑418/04, EU:C:2007:780, apartado 46 y jurisprudencia citada).

25

Este régimen prevé dos categorías de obligaciones complementarias.

26

Por una parte, los Estados miembros tienen la obligación de clasificar como ZPE los territorios más adecuados, en número y en superficie, para la conservación de las especies protegidas, obligación que no puede eludirse mediante la adopción de otras medidas de conservación especiales. De este modo, cuando el territorio de un Estado miembro alberga tales especies, ese Estado debe determinar para estas, en particular, ZPE (véase, por analogía, la sentencia de 19 de mayo de 1998, Comisión/Países Bajos, C‑3/96, EU:C:1998:238, apartados 55 y 56 y jurisprudencia citada).

27

El Tribunal de Justicia ha precisado, a este respecto, que si los Estados miembros pudieran sustraerse a esta obligación cuando consideren que bastan otras medidas particulares de conservación para garantizar la supervivencia y la reproducción de las especies protegidas, se correría el riesgo de no alcanzar el objetivo de la constitución de una red coherente de ZPE, como prevé el artículo 4, apartado 3, de la Directiva sobre las aves (véase, por analogía, la sentencia de 19 de mayo de 1998, Comisión/Países Bajos, C‑3/96, EU:C:1998:238, apartado 58).

28

En particular, el artículo 4, apartados 1 y 2, de esta Directiva obliga a los Estados miembros a conferir a las ZPE un régimen jurídico de protección que pueda garantizar, en especial, la supervivencia y la reproducción de las especies de aves mencionadas en su anexo I, así como la reproducción, la muda y la invernada de las especies migratorias no contempladas en dicho anexo cuya llegada sea regular (sentencia de 14 de octubre de 2010, Comisión/Austria, C‑535/07, EU:C:2010:602, apartado 56 y jurisprudencia citada).

29

De ello se desprende que las ZPE se designan para especies de aves específicas mencionadas en el anexo I de la Directiva sobre las aves, así como para especies migratorias no contempladas en dicho anexo cuya llegada sea regular. Así pues, cada una de estas zonas de protección se caracteriza por ciertas especies protegidas.

30

Por otra parte, los Estados miembros deben adoptar medidas de conservación especiales en cuanto al hábitat.

31

Dichas medidas no pueden limitarse a evitar los atentados y las perturbaciones externas causadas por el hombre, sino que también deben incluir, según la situación que se presente, medidas positivas cuyo objetivo sea conservar y mejorar el estado del lugar en cuestión [sentencia de 17 de abril de 2018, Comisión/Polonia (Bosque de Białowieża), C‑441/17, EU:C:2018:255, apartados 209 y jurisprudencia citada].

32

En virtud de lo dispuesto en el artículo 4, apartado 4, primera frase, de la Directiva sobre las aves, sustituida por las obligaciones derivadas de los apartados 2 a 4 del artículo 6 de la Directiva sobre los hábitats, los Estados miembros tomarán las medidas adecuadas para evitar, dentro de las ZPE, la contaminación o el deterioro de los hábitats, así como las perturbaciones que afecten a «las aves», en la medida en que tengan un efecto significativo respecto a los objetivos de dicho artículo 4.

33

Cabe señalar, como hace la Abogada General en el punto 36 de sus conclusiones, que, con respecto a los requisitos de protección, el artículo 4, apartados 1 y 2, de la Directiva sobre las aves no distingue en función de que la ZPE en cuestión haya sido designada para las especies de aves protegidas en virtud de dicha disposición o de que tales especies estén «presentes» en ella como otras especies dignas de protección, sin que dicha zona haya sido clasificada como ZPE para estas últimas.

34

Por otra parte, procede señalar que el citado artículo 4 tiene por objeto la adopción de las medidas de conservación necesarias para el mantenimiento de un estado de conservación favorable de las especies protegidas que se encuentren en las ZPE designadas [véase, en este sentido, la sentencia de 17 de abril de 2018, Comisión/Polonia (Bosque de Białowieża), C‑441/17, EU:C:2018:255, apartado 210].

35

En estas circunstancias, como se señala en el apartado 32 de la presente sentencia, en virtud del artículo 7 de la Directiva sobre los hábitats, las obligaciones que se derivan del artículo 6, apartados 2 a 4, de dicha Directiva sustituyen a las obligaciones derivadas del artículo 4, apartado 4, primera frase, de la Directiva sobre las aves en lo que respecta a las zonas clasificadas con arreglo al artículo 4, apartado 1, de esta última Directiva o con análogo reconocimiento en virtud del artículo 4, apartado 2, de esta última Directiva.

36

El artículo 6, apartado 2, de la Directiva sobre los hábitats establece la obligación general de los Estados miembros de tomar las medidas apropiadas para evitar, en las zonas especiales de conservación, el deterioro de los hábitats y las alteraciones significativas de las especies «que hayan motivado la designación de [dichas] zonas», en la medida en que estas alteraciones puedan tener un efecto apreciable en lo que respecta a los objetivos de esta Directiva.

37

En el presente asunto, los demandantes en el litigio principal alegan que, en virtud de las disposiciones nacionales controvertidas en el litigio principal o de la aplicación de los criterios que establecen dichas disposiciones, ni las medidas de conservación especiales previstas en el artículo 4, apartado 1, de la Directiva sobre las aves, relativas a las especies contempladas en el anexo I de dicha Directiva, ni las medidas equivalentes previstas en el artículo 4, apartado 2, de dicha Directiva, relativas a las especies migratorias cuya llegada sea regular, ni siquiera las medidas previstas en el artículo 6, apartado 2, de la Directiva sobre los hábitats se aplican a todas las especies de aves incluidas en los formularios normalizados de datos, establecidos por la Decisión 97/266/CE de la Comisión, de 18 de diciembre de 1996, relativa a un formulario de información sobre un espacio propuesto para su inclusión en la red Natura 2000 (DO 1997, L 107, p. 1), y cuya presencia se ha evaluado con una nota superior a «insignificante».

38

El artículo 6, apartado 2, de la Directiva sobre los hábitats debe interpretarse en su contexto, teniendo en cuenta el artículo 4 de la Directiva sobre las aves, así como las disposiciones que preceden a esta disposición y las que la sucedieron.

39

A este respecto, se ha de señalar que el artículo 6 de la Directiva sobre los hábitats divide las medidas que deben adoptarse en tres categorías, a saber, medidas de conservación, medidas preventivas y medidas compensatorias, que se prevén en sus apartados 1, 2 y 4, respectivamente [sentencia de 29 de junio de 2023, Comisión/Irlanda (Protección de las zonas especiales de conservación), C‑444/21, EU:C:2023:524, apartado 147 y jurisprudencia citada].

40

Por una parte, debe destacarse que el artículo 6, apartado 1, de la Directiva sobre los hábitats, que no es aplicable a las ZPE, pero que, como señala la Comisión, es la disposición equivalente al artículo 4, apartados 1 y 2, de la Directiva sobre las aves, por lo que respecta al establecimiento de medidas de conservación, impone a los Estados miembros la obligación de establecer medidas de conservación que respondan a las exigencias ecológicas de los tipos de hábitats naturales del anexo I de la Directiva sobre los hábitats y de las especies del anexo II de esta última Directiva «presentes en los lugares». Por lo tanto, el criterio pertinente es el de la presencia de las especies en el lugar de que se trate.

41

Por otra parte, según la jurisprudencia, las disposiciones del artículo 6 de la Directiva sobre los hábitats deben interpretarse como un conjunto coherente a la luz de los objetivos de conservación perseguidos por esta Directiva. En efecto, los apartados 2 y 3 de dicho artículo tienen por objeto garantizar el mismo nivel de protección para los hábitats naturales y los hábitats de especies, mientras que el apartado 4 del mismo artículo se limita a establecer una excepción a la segunda frase de su apartado 3 (sentencia de 12 de abril de 2018, People Over Wind y Sweetman, C‑323/17, EU:C:2018:244, apartado 24 y jurisprudencia citada).

42

A este respecto, como subraya la Comisión, el artículo 6, apartados 3 y 4, de la Directiva sobre los hábitats, que se aplica también a las ZPE conforme al artículo 7 de dicha Directiva y en virtud del cual los Estados miembros están obligados a realizar una evaluación previa y a someter a autorización previa los planes o proyectos que puedan afectar de forma apreciable a los lugares de que se trate, precisa que los objetivos de conservación del lugar constituyen un punto de referencia obligatorio para las evaluaciones adecuadas requeridas.

43

Por consiguiente, el nivel de protección previsto en el artículo 6, apartado 2, de la Directiva sobre los hábitats debe determinarse, en particular, a la luz de los objetivos de conservación del lugar de que se trate.

44

Además, debe señalarse que las ZPE están sujetas a las obligaciones relativas a la gestión de las zonas de protección establecidas en el artículo 4, apartados 1 y 2, de la Directiva sobre las aves y en el artículo 6, apartado 2, de la Directiva sobre los hábitats, que, como ha señalado la Abogada General en el punto 54 de sus conclusiones, tienen por objeto garantizar en las ZPE una protección equivalente a la de los artículos 4, apartado 4, y 6, apartado 1, de la Directiva sobre los hábitats.

45

En la sentencia de 21 de septiembre de 2023, Comisión/Alemania (Protección de las zonas especiales de conservación) (C‑116/22, EU:C:2023:687), apartado 105, relativa a la Directiva sobre los hábitats, pero cuya interpretación es extrapolable a la Directiva sobre las aves, el Tribunal de Justicia declaró que la obligación de determinar los objetivos de conservación existe para los lugares designados en virtud de la Directiva sobre los hábitats, aunque esta última no mencione explícitamente dicha obligación.

46

De ello se desprende que las obligaciones relativas a la gestión de las ZPE, previstas en el artículo 4 de la Directiva sobre las aves, interpretado a la luz del artículo 6 de la Directiva sobre los hábitats, implican que los Estados miembros deben fijar objetivos de conservación para estas zonas. De conformidad con la jurisprudencia expuesta en el apartado 28 de la presente sentencia, el régimen jurídico de una ZPE debe incluir tales objetivos de conservación.

47

Pues bien, como ha señalado, en esencia, la Abogada General en el punto 44 de sus conclusiones, al definir los objetivos de conservación de un lugar, deben tenerse en cuenta las especies protegidas, es decir, tanto las especies mencionadas en el anexo I de la Directiva sobre las aves como las especies migratorias que no se recogen en dicho anexo y cuya llegada sea regular, ya que estas especies están protegidas por el régimen de protección específico y reforzado previsto en el artículo 4 de dicha Directiva.

48

Además, la obligación de determinar los objetivos de conservación para los lugares seleccionados se aplica a las especies afectadas en función de su presencia significativa en los lugares en cuestión y no se limita únicamente a las especies en las que se basó la selección de los lugares.

49

Por consiguiente, procede observar que los objetivos de conservación de un lugar deben definirse teniendo en cuenta las «especies que han motivado la clasificación de un área como ZPE» y las demás especies de aves que deben protegerse en virtud del artículo 4 de la Directiva sobre las aves y que están presentes en cantidades significativas en la ZPE en cuestión, sin que dicho lugar haya sido designado como ZPE para estas últimas especies.

50

Una interpretación contraria del artículo 6 de la Directiva sobre los hábitats, interpretado a la luz del artículo 4 de la Directiva sobre las aves, según la cual solo deben tenerse en cuenta las «especies que han motivado la clasificación de un área como ZPE» no es conforme con la finalidad de dichas Directivas. En efecto, según esta interpretación, el Estado miembro en cuestión no estaría obligado, por lo que respecta a una ZPE, ni a establecer objetivos de conservación que incluyan el objetivo específico de la población y del hábitat de una especie protegida por dicho artículo 4 distinta de la que justificó la clasificación como ZPE ni a adoptar y aplicar medidas de conservación que respondan específicamente a las necesidades ecológicas de dicha especie, como prevé, sin embargo, el artículo 4, apartado 1, de la Directiva sobre las aves. Dicho Estado miembro tampoco estaría obligado a adoptar las medidas previstas en el artículo 6, apartados 2 a 4, de la Directiva sobre los hábitats para evitar el deterioro de los hábitats naturales o las alteraciones apreciables que repercutan en dicha especie ni a realizar una adecuada evaluación de las repercusiones de los proyectos sobre la población y el hábitat de esa misma especie.

51

Así pues, es preciso señalar que tal interpretación contraria no permitiría que las especies protegidas pudieran beneficiarse del «régimen dotado de un objetivo específico y reforzado» de protección exigido para todas estas especies en el artículo 4 de la Directiva sobre las aves. Pues bien, como se desprende del apartado 24 de la presente sentencia, este régimen debe adoptarse y aplicarse imperativamente en la medida en que se refiere a las «especies más amenazadas y a las especies que constituyen un patrimonio común» de la Unión.

52

Procede añadir que, si bien incumbe, por tanto, a los Estados miembros tener en cuenta todas las especies de aves contempladas en el artículo 4, apartados 1 y 2, de la Directiva sobre las aves presentes en una ZPE, así como su hábitat, en la medida en que esta disposición exige la adopción de medidas en función de las exigencias de protección de las especies, que dependen de la situación en la ZPE en cuestión, corresponde a los Estados miembros definir las prioridades en lo que concierne a la protección de dichas especies.

53

A este respecto, esta disposición obliga a las autoridades nacionales a demostrar la presencia de especies de aves que deben protegerse en una ZPE, la contribución de las poblaciones afectadas a los objetivos de la Directiva sobre las aves, así como los riesgos y amenazas a que están expuestas dichas poblaciones.

54

En este contexto, como ha señalado, en esencia, la Abogada General en el punto 52 de sus conclusiones, las especies y los hábitats para los que un lugar ha sido designado ZPE gozan naturalmente de un régimen prioritario en lo que respecta a las medidas de conservación especiales que deben adoptarse y aplicarse en dicho lugar. Ahora bien, no puede pasarse por alto la presencia de otras especies, como especies de aves raras, vulnerables o incluso especies de aves que evolucionan naturalmente de manera aislada en el lugar en cuestión, respecto a las cuales la adopción de tales medidas de conservación puede resultar útil o necesaria para alcanzar los objetivos de conservación pertinentes.

55

Los demandantes en el litigio principal alegan asimismo que, con arreglo a las disposiciones nacionales controvertidas en el litigio principal, los planes de gestión de las ZPE y las medidas y acciones previstas en dichos planes para proteger las especies de aves y sus hábitats no se refieren a todas las especies enumeradas en los formularios de información sobre un espacio propuesto para su inclusión en la red Natura 2000 de que se trate. Sostienen que esta situación supone una falta de protección de las especies protegidas, en la medida en que las disposiciones nacionales controvertidas en el litigio principal limitan el alcance de la obligación, prevista en el artículo 6, apartado 3, de la Directiva sobre los hábitats, de incluir un resumen de los datos ornitológicos específicos en la evaluación medioambiental especial de un proyecto en virtud en de la Directiva 2011/92. A su juicio, al no incluirse por ese motivo ningún dato científico preciso para especies distintas de las «especies que han motivado la clasificación de un área como ZPE», esa evaluación medioambiental no se realizó de conformidad con dicha disposición.

56

A este respecto, procede recordar que las obligaciones que incumben a los Estados miembros en virtud del artículo 6 de la Directiva sobre los hábitats deben aplicarse de manera efectiva y a través de medidas completas, claras y precisas [sentencia de 29 de junio de 2023, Comisión/Irlanda (Protección de las zonas especiales de conservación), C‑444/21, EU:C:2023:524, apartado 138 y jurisprudencia citada].

57

Debe precisarse que el régimen jurídico de protección del que deben gozar las ZPE no implica que los objetivos de conservación deban especificarse para cada especie considerada por separado. Por otra parte, no puede considerarse en ningún caso que los objetivos de conservación deban recogerse en el mismo acto jurídico que el que se refiere a las especies y los hábitats protegidos de una ZPE determinada (véase, en este sentido, la sentencia de 14 de octubre de 2010, Comisión/Austria, C‑535/07, EU:C:2010:602, apartado 65 y jurisprudencia citada).

58

Por último, se ha de precisar que la delimitación de una ZPE, al igual que la identificación de las especies que motivaron la designación de la zona afectada como ZPE, debe revestir una indiscutible fuerza vinculante. En efecto, de no ser así, podría no alcanzarse plenamente el objetivo de protección que resulta del artículo 4, apartados 1 y 2, de la Directiva sobre las aves y del artículo 6, apartado 2, de la Directiva sobre los hábitats (véase, en este sentido, la sentencia de 14 de octubre de 2010, Comisión/Austria, C‑535/07, EU:C:2010:602, apartado 64).

59

Habida cuenta de las consideraciones anteriores, procede responder a la primera cuestión prejudicial que el artículo 4, apartados 1 y 2, de la Directiva sobre las aves y el artículo 6, apartados 2 a 4, de la Directiva sobre los hábitats deben interpretarse en el sentido de que obligan a los Estados miembros a definir, para cada ZPE, considerada individualmente, objetivos y medidas de conservación relativos a todas las especies protegidas, así como a su hábitat. De este modo, corresponde a los Estados miembros definir las prioridades en función de la importancia de tales medidas para la consecución de los objetivos de conservación del conjunto de estas especies.

60

Habida cuenta de la respuesta dada a la primera cuestión prejudicial, no procede responder a la segunda. En efecto, como se desprende de la respuesta a la primera cuestión, las medidas de preservación, mantenimiento y restablecimiento adoptadas sobre la base del artículo 4, apartados 1 y 2, de la Directiva sobre las aves y del artículo 6, apartados 2 a 4, de la Directiva sobre los hábitats deben basarse, en principio, en las exigencias ecológicas específicas de las diferentes ZPE y requieren que se determinen, para cada ZPE, considerada individualmente y según una jerarquía definida por el Estado miembro de que se trate, objetivos y medidas de conservación relativos a todas las especies de aves mencionadas en el anexo I de la Directiva sobre las aves y a las especies migratorias no contempladas en dicho anexo cuya llegada sea regular, así como a su hábitat.

61

Pues bien, de la petición de decisión prejudicial se desprende que las medidas nacionales controvertidas en el litigio principal están individualizadas únicamente en la medida en que están destinadas a beneficiar a las especies de aves que justifican la designación de la respectiva ZPE.

62

Mediante su tercera cuestión prejudicial, el órgano jurisdiccional remitente pregunta, en esencia, si el artículo 4, apartados 1 y 2, de la Directiva sobre las aves y el artículo 6, apartados 2 a 4, de la Directiva sobre los hábitats deben interpretarse en el sentido de que la obligación de llevar a cabo una evaluación medioambiental de un proyecto en virtud de la Directiva 2011/92 incide en el alcance de las obligaciones derivadas de estas disposiciones.

63

En este contexto, el órgano jurisdiccional remitente indica que, en el marco de tal evaluación, se lleva a cabo un análisis del impacto del proyecto en cuestión sobre todas las especies de aves enumeradas en el anexo I de la Directiva sobre las aves y sobre las especies migratorias cuya llegada a cada ZPE sea regular.

64

A este respecto, basta con señalar que la realización de tal análisis puede ser complementaria, pero, en cualquier caso, carece de relevancia a efectos de la interpretación de las obligaciones de conservación de las ZPE que se derivan de la Directiva sobre las aves, en relación con la Directiva sobre los hábitats.

65

Habida cuenta de todas las consideraciones anteriores, procede responder a la tercera cuestión prejudicial que el artículo 4, apartados 1 y 2, de la Directiva sobre las aves y el artículo 6, apartados 2 a 4, de la Directiva sobre los hábitats deben interpretarse en el sentido de que la obligación de realizar evaluaciones medioambientales de proyectos conforme a la Directiva 2011/92 no incide en el alcance de las obligaciones derivadas de estas disposiciones.

66

Dado que el procedimiento tiene, para las partes del litigio principal, el carácter de un incidente promovido ante el órgano jurisdiccional remitente, corresponde a este resolver sobre las costas. Los gastos efectuados por quienes, no siendo partes del litigio principal, han presentado observaciones ante el Tribunal de Justicia no pueden ser objeto de reembolso.

En virtud de todo lo expuesto, el Tribunal de Justicia (Sala Primera) declara: